Цикл работы сердца кратко. Сердечный цикл. Фазы. Что происходит во время сердечного цикла
1. Возбудимость сердечной мышцы. Потенциал действия миокарда. Сокращение миокарда.
2. Возбуждение миокарда. Сокращение миокарда. Сопряжение возбуждения и сокращения миокарда.
4. Диастолический период желудочков сердца. Период расслабления. Период наполнения. Преднагрузка сердца. Закон Франка-Старлинга.
5. Деятельность сердца. Кардиограмма. Механокардиограмма. Электрокардиограмма (ЭКГ). Электроды экг.
6. Тоны сердца. Первый (систолический) тон сердца. Второй (диастолический) сердечный тон. Фонокардиограмма.
7. Сфигмография. Флебография. Анакрота. Катакрота. Флебограмма.
8. Сердечный выброс. Регуляция сердечного цикла. Миогенные механизмы регуляции деятельности сердца. Эффект Франка - Старлинга.
9. Иннервация сердца. Хронотропный эффект. Дромотропный эффект. Инотропный эффект. Батмотропный эффект.
10. Парасимпатические воздействия на сердце. Влияние на сердце блуждающего нерва. Вагусные воздействия на сердце.
Работа сердца представляет собой непрерывное чередование периодов сокращения (систола ) и расслабления (диастола ). Сменяющие друг друга систола и диастола составляют сердечный цикл . Поскольку в покое частота сокращений сердца составляет 60-80 циклов в минуту, то каждый из них продолжается около 0,8 с. При этом 0,1 с занимает систола предсердий, 0,3 с - систола желудочков, а остальное время - общая диастола сердца.
К началу систолы миокард расслаблен, а сердечные камеры заполнены кровью, поступающей из вен. Атриовентрикулярные клапаны в это время раскрыты и давление в предсердиях и желудочках практически одинаково. Генерация возбуждения в синоатриальном узле приводит к систоле предсердий, во время которой за счет разности давлений конечно-диастолический объем желудочков возрастает приблизительно на 15 %. С окончанием систолы предсердий давление в них понижается.
Рис. 9.11. Изменения объема левого желудочка и колебания давления в левом предсердии, левом желудочке и аорте в течение сердечного цикла . I - начало систолы предсердий; II - начало систолы желудочков; III - момент раскрытия полулунных клапанов; IV - конец систолы желудочков и момент закрытия полулунных клапанов; V - раскрытие атриовентрикулярных клапанов. Опускание линии, показывающей объем желудочков, соответствует динамике их опорожнения.Поскольку клапаны между магистральными венами и предсердиями отсутствуют, во время систолы предсердий происходит сокращение кольцевой мускулатуры, окружающей устья полых и легочных вен, что препятствует оттоку крови из предсердий обратно в вены. В то же время систола предсердий сопровождается некоторым повышением давления в полых венах. Большое значение имеет обеспечение турбулентного характера потока крови, поступающего из предсердий в желудочки, что способствует захлопыванию атриовентрикулярных клапанов. Максимальное и среднее давление в левом предсердии во время систолы составляют соответственно 8- 15 и 5-7 мм рт. ст., в правом предсердии - 3-8 и 2-4 мм рт. ст. (рис. 9.11).
С переходом возбуждения на атриовентрикулярный узел и проводящую систему желудочков начинается систола последних. Ее начальный этап (период напряжения ) продолжается 0,08 с и состоит из двух фаз. Фаза асинхронного сокращения (0,05 с) представляет собой процесс распространения возбуждения и сокращения по миокарду. Давление в желудочках при этом практически не меняется. В процессе начинающегося синхронного сокращения миокарда желудочков, когда давление в них возрастает до величины, достаточной для закрытия атриовентрикулярных клапанов, но недостаточной для открытия полулунных, наступает фаза изоволюмического, или изометрического, сокращения.
Дальнейшее повышение давления приводит к раскрытию полулунных клапанов и началу периода изгнания крови из сердца, общая длительность которого составляет 0,25 с. Этот период состоит из фазы быстрого изгнания (0,13 с), во время которой давление в желудочках продолжает расти и достигает максимальных значений, и фазы медленного изгнания (0,13 с), во время которой давление в желудочках начинает снижаться, а после окончания сокращения оно резко падает. В магистральных артериях давление снижается значительно медленнее, что обеспечивает захлопывание полулунных клапанов и предотвращает обратный ток крови. Промежуток времени от начала расслабления желудочков до закрытия полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом.
Термин систола означает сокращение мышцы. Выделяют электрическую систолу - электрическую активность, которая стимулирует миокард и вызывает механическую систолу - сокращение сердечной мышцы и уменьшение сердечных камер в объёме. Термин диастола означает расслабление мышцы. Во время сердечного цикла происходит повышение и снижение давления крови, соответственно высокое давление в момент систолы желудочков называется систолическим , а низкое во время их диастолы - диастолическим .
Частота повторения сердечного цикла называется частотой сердечных сокращений , её задаёт водитель ритма сердца .
Энциклопедичный YouTube
1 / 3
✪ Основы ЭКГ за 100 минут | Проводящая Система Сердца | Зубцы, интервалы, сегменты на ЭКГ
✪ Потенциал действия кардиомиоцитов
✪ Проводящая система сердца
Субтитры
Периоды и фазы сердечного цикла
Сводная таблица периодов и фаз сердечного цикла с примерными давлениями в камерах сердца и положением клапанов приведена внизу страницы.
Систола желудочков
Систола желудочков - период сокращения желудочков, что позволяет протолкнуть кровь в артериальное русло.
В сокращении желудочков можно выделить несколько периодов и фаз:
- Период напряжения
- характеризуется началом сокращения мышечной массы желудочков без изменения объёма крови внутри них.
- Асинхронное сокращение - начало возбуждения миокарда желудочков, когда только отдельные волокна вовлечены. Изменения давления в желудочках хватает для закрытия предсердно-желудочковых клапанов в конце этой фазы.
- - вовлечен практически весь миокард желудочков, но изменения объёма крови внутри них не происходит, так как закрыты выносящие (полулунные - аортальный и лёгочный) клапаны. Термин изометрическое сокращение не совсем точен, так как в это время происходит изменение формы (ремоделирование) желудочков, натяжение хорд.
- Период изгнания
- характеризуется изгнанием крови из желудочков.
- Быстрое изгнание - период от момента открытия полулунных клапанов до достижения в полости желудочков систолического давления - за этот период выбрасывается максимальное количество крови.
- Медленное изгнание - период, когда давление в полости желудочков начинает снижаться, но все ещё больше диастолического давления. В это время кровь из желудочков продолжает двигаться под действием сообщенной ей кинетической энергии, до момента выравнивания давления в полости желудочков и выносящих сосудов.
В состоянии спокойствия желудочек сердца взрослого человека за каждую систолу выбрасывает 50-70 мл крови (ударный, или систолический, объём) . Сердечный цикл длится до 1 с, соответственно, сердце делает от 60 сокращений в минуту (частота сердечных сокращений, ЧСС). Нетрудно подсчитать, что даже в состоянии покоя сердце перегоняет 4 л крови в минуту (минутный объём крови, МОК). Во время максимальной нагрузки ударный объём сердца тренированного человека может превышать 200 мл, пульс - превышать 200 ударов в минуту, а циркуляция крови может достигать 40 л в минуту.
Диастола
Диастола - период времени, в течение которого сердце расслабляется для приёма крови. В целом характеризуется снижением давления в полости желудочков, закрытием полулунных клапанов и открытием предсердно-желудочковых клапанов с продвижением крови в желудочки.
- Диастола желудочков
- Протодиастола - период начала расслабления миокарда с падением давления ниже, чем в выносящих сосудах, что приводит к закрытию полулунных клапанов.
- - аналогична фазе изоволюметрического сокращения, но с точностью до наоборот. Происходит удлинение мышечных волокон, но без изменения объёма полости желудочков. Фаза заканчивается открытием предсердно-желудочковых (митрального и трехстворчатого) клапанов.
- Период наполнения
- Быстрое наполнение - желудочки стремительно восстанавливают свою форму в расслабленном состоянии, что значительно снижает давление в их полости и засасывает кровь из предсердий.
- Медленное наполнение - желудочки практически полностью восстановили свою форму, кровь течет уже из-за градиента давления в полых венах, где оно выше на 2-3 мм рт. ст.
Систола предсердий
Является завершающей фазой диастолы. При нормальной частоте сердечных сокращений вклад сокращения предсердий невелик (около 8 %), так как за относительно длинную диастолу кровь уже успевает наполнить желудочки. Однако, с увеличением частоты сокращений, в основном снижается длительность диастолы и вклад систолы предсердий в наполнение желудочков становится весьма существенным.
Внешние проявления сердечной деятельности
Выделяются следующие группы проявлений:
- Электрические - ЭКГ , вентрикулокардиография
- Звуковые - аускультация , фонокардиография
- Механические
:
- Верхушечный толчок - пальпация , апекскардиография
- Пульсовая волна - пальпация , сфигмография , флебография
- Динамические эффекты - изменение центра тяжести грудной клетки в сердечном цикле - динамокардиография
- Баллистические эффекты - сотрясание тела в момент выброса крови из сердца - баллистокардиография
- Изменение размеров, положения и формы - УЗИ , рентгенокимография
| Период | Фаза | t, | AV-клапаны | SL-клапаны | P ПЖ, | P ЛЖ, | P предсердия, | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | Систола предсердий | 0,1 | О | З | Начало ≈0 | Начало ≈0 | Начало ≈0 | |
| Период напряжения | 2 | Асинхронное сокращение | 0,05 | О→З | З | 6-8→9-10 | 6-8→9-10 | 6-8 |
| 3 | Изоволюметрическое сокращение | 0,03 | З | З→О | 10→16 | 10→81 | 6-8→0 | |
| Период изгнания | 4 | Быстрое изгнание | 0,12 | З | О | 16→30 | 81→120 | 0→-1 |
| 5 | Медленное изгнание | 0,13 | З | О | 30→16 | 120→81 | ≈0 | |
| Диастола желудочков | 6 | Протодиастола | 0,04 | З | О→З | 16→14 | 81→79 | 0-+1 |
| 7 | Изоволюметрическое расслабление | 0,08 | З→О | З | 14→0 | 79→0 | ≈+1 | |
| Период наполнения | 8 | Быстрое наполнение | 0,09 | О | З | ≈0 | ≈0 | ≈0 |
| 9 | Медленное наполнение | 0,16 | О | З | ≈0 | ≈0 | ≈0 | |
| Данная таблица рассчитана для нормальных показателей давления в большом (120/80 мм рт.ст) и малом (30/15 мм рт.ст.) кругах кровообращения, длительности цикла 0,8 с. Принятые сокращения:
|
||||||||
В сосудах кровь движется благодаря градиенту давления в направлении от высокого до низкого. Желудочки является тем органом, который создает указанный градиент.
Изменение состояний сокращения (систолы) и расслабления (диастолы) отделов сердца, которая повторяется циклически, называется сердечным циклом. При частоте (ЧСС) 75 в 1 мин длительность всего цикла составляет 0,8 с.
Сердечный цикл удобно рассматривать, начиная с общей диастолы предсердий и желудочков (пауза сердца). При этом сердце находится в таком состоянии: полумесячной клапаны закрыты, а атриовентрикулярные открыты. Кровь из вен поступает свободно и полностью заполняет полости предсердий и желудочков. Давление крови в них, как и в венах, лежащие рядом, составляет около 0 мм рт. ст. В правой и левой половинах сердца взрослого человека в конце общей диастолы помещается примерно по 180-200 mji крови.
Систола предсердий.
Возбуждение, зародилось в синусном узле, прежде поступает в миокарда предсердий - происходит систола предсердий (0,1 с). При этом за счет сокращения мышечных волокон, расположенных вокруг отверстий вен, перекрывается их просвет. Образуется своеобразная замкнутая атриовентрикулярная полость. При сокращении миокарда предсердий давление в них повышается до 3-8 мм рт. ст. (0,4-1,1 кПа). Вследствие этого часть крови из предсердий через открытые атриовентрикулярные отверстия переходит в желудочки, доводя объем крови в них до 130-140 мл (конечно-диастолический объем желудочков - КДО). После этого начинается диастола предсердий (0,7 с).
Систола желудочков.
В настоящее время ведущей системой возбуждения распространяется на кардиомиоциты желудочков и начинается систола желудочков, которая длится около 0,33 с. ее делят на два периода. Каждый из периодов соответственно состоит из фаз.
Первый период напряжения продолжается, пока не откроются полумесячной клапаны. Для их открытия давление в желудочках должна подняться до высшего уровня, чем в соответствующих артериальных стволах. Диастолическое давление в аорте составляет около 70-80 мм рт. ст. (9,3-10,6 кПа), а в легочной артерии-10-15 мм рт. ст. (1,3-2,0 кПа). Период напряжения длится около 0,08 с.
Начинается он с фазы асинхронного сокращения (0,05 с), о чем свидетельствует неодновременное сокращение всех волокон желудочков. Первыми сокращаются кардиомиоциты, которые расположены вблизи волокон проводящей системы.
Следующая фаза изометрического сокращения (0,03 с) характеризуется вовлечением в процесс сокращения всех волокон желудочков. Начало сокращения желудочков приводит к тому, что при закрытых-еще полумесячной клапанах кровь устремляется к участку никакого давления - в сторону предсердий. Атриовентрикулярные клапаны, лежащих на ее пути, током крови закрываются. Выворачиванию их в предсердие предотвращают сухожильные нити, а папиллярные мышцы, сокращаясь, делают их еще более устойчивыми. Вследствие этого на время создаются замкнутые полости желудочков. И пока за счет сокращения в желудочках не поднимется давление крови выше уровня, необходимого для открытия полумесячной клапанов, существенного сокращения волокон не происходит. Повышается только их внутреннее напряжение. Таким образом, в фазу изометрического сокращения все клапаны сердца закрыты.
Период изгнания крови начинается с открытия клапанов аорты и легочной артерии. Он длится 0,25 с и состоит из фаз быстрого (0,12 с) и медленного (0,13 с) изгнания крови. Аортальный клапаны открываются при давлении крови около 80ммрт. ст. (10,6 кПа), а легочные - 15 мм рт. в (2,0 кПа). Относительно узкие отверстия артерий могут сразу пропустить весь объем выталкиваний крови (70 мл), поэтому сокращение миокарда приводит к дальнейшему увеличению давления крови в желудочках. В левом оно повышается до 120-130 мм рт. ст. (16,0-17,3 кПа), а в правом-до 20-25 мм рт. ст. (2,6-3,3 кПа). Создаваемый высокий градиент давления между желудочком и аортой (легочной артерией) способствует быстрому выбрасыванию части крови в сосуд.
Однако из-за сравнительно небольшую пропускную способность сосуда, в которых еще была кровь, переполняются. Теперь давление растет уже в сосудах. Градиент давления между желудочками и сосудами постепенно уменьшается, и скорость течения крови замедляется.
В связи с тем, что диастолическое давление в легочной артерии ниже, открытия клапанов изгнания крови из правого желудочка начинаются несколько раньше, чем с левой. А через низкий градиент изгнания крови заканчивается позднее. Поэтому диастолическое правого желудочка идет на 10-30 мс дольше, чем левого.
Диастола.
В конце, когда давление в сосудах повышается до уровня давления в полостях желудочков, изгнания крови прекращается. Начинается их диастола, который длится порядка 0,47 с. Время окончания систолического изгнания крови совпадает со временем прекращения сокращения желудочков. Обычно в желудочках остается 60-70 мл крови (конечно-систолический объем - КСО). Прекращение изгнания приводит к тому, что кровь, которая содержится в сосудах, обратным током закрывает полумесячной клапаны. Этот период называется протодиастолический (0,04 с). После этого напряжение спадает, и наступает изометрический период расслабления (0,08 с), после которого желудочки под влиянием крови, поступающей начинают расправляться.
В настоящее время предсердия после систолы уже полностью заполнены кровью. Диастола предсердий длится около 0,7 с. Наполняются предсердия главным образом кровью, пассивно следует из вен. Но можно выделить и «активный» компонент, который проявляется в связи с частичным совпадением его диастолы из систолическим желудочков. При сокращении последних плоскость атриовентрикулярной перегородки смещается в направлении верхушки сердца; вследствие этого образуется присмоктувальний эффект.
Когда спадает напряжение стенки желудочков, атриовентрикулярные клапаны током крови открываются. Кровь, заполняющей желудочки, постепенно расправляет их.
Период наполнения желудочков кровью делится на фазы быстрого (при диастоле предсердий) и медленного (при систолическом предсердий) наполнения. Перед началом нового цикла (систолы предсердий) желудочки, как предсердия, успевают полностью заполниться кровью. Поэтому за счет поступления крови при систоле предсердий внутрижелудочный объем увеличивается примерно лишь на 20-30%. Но этот показатель существенно возрастает при интенсификации работы сердца, когда сокращается общая диастола и кровь не успевает заполнить желудочки.
С самого детства всем известно, что движение крови по всему организму обеспечивает сердце. Чтобы весь процесс проходил бесперебойно, сердечный цикл представляет собой четкую схему сменяемых друг друга фаз. Каждая из них характеризуется своим уровнем давления крови и занимает определенное количество времени на исполнение. Весь цикл у здорового человека занимает всего 0,8 секунды, при этом включает в себя целый список различных фаз. Длительность каждой из них можно определить при графической регистрации ФКГ, ЭКГ и сфигмограммы, но что происходит в каждой фазе сердечного цикла, знает только специалист.
Чтобы разобраться в этом и обычному человеку, представлена эта статья.
Общее расслабление
Рассмотрение каждой фазы сердечного цикла (таблица будет представлена в конце статьи) проще всего начинать с времени расслабления главной мышцы организма. Вообще, сердечный цикл представляет собой смену сокращений и расслаблений сердца.
Итак, начинается работа сердца с паузы, когда атриовентрикулярные клапаны открыты, а полумесячные закрыты. Именно в этом состоянии сердце полностью наполняется кровью из вен, которая поступает в него совершенно свободно.
Давление жидкости в сердце и прилегающих венах находится на нулевом уровне.
Сокращение предсердий
После того как кровь полностью наполнит сердце, в его синусовом отделе начинается возбуждение, провоцирующее к сокращению сначала предсердия. В этой фазе сердечного цикла (таблица даст возможность сравнить время, выделенное на каждый этап) за счет напряжения мышц закрываются венозные сосуды, и поступившая из них кровь оказывается замкнутой в сердце. Дальнейшее сжимание жидкости приводит к увеличению давления в наполненных полостях максимум до 8 мм рт. ст. Это провоцирует передвижение жидкости через отверстия в желудочки, где ее объем достигает 130-140 мл. После сменяется расслаблением на 0,7 секунды и наступает следующая фаза.
Напряжение желудочков занимает 0,8 секунды и делится на несколько периодов. Первый представляет собой асинхронное сокращение миокарда, которое занимает только 0,05 секунды. Оно определяется попеременным сокращением мышц в желудочках. Первыми свое напряжение начинают волокна, расположенные возле проводящих структур.
Продолжается напряжение до тех пор, пока полумесячные клапаны не будут полностью открыты под воздействием растущего давления внутри полостей сердца. Для этого фаза завершается увеличением давления внутренней жидкости больше, чем на данный момент определяется давления в аорте и артериях - 70-80 и 10-15 мм рт. ст. соответственно.
Изометрическая систола
Предыдущая фаза сердечного цикла (таблица точно расписывает время каждого процесса) продолжается одновременным напряжением всех мышц желудочков, которое сопровождается закрытием входных клапанов. Длительность периода составляет 0,3 секунды, и кровь все это время двигается в зону нулевого давления. Чтобы закрытые клапаны не вывернулись вслед за жидкостью, строение сердца предусматривает наличие специальных сухожилий и папиллярных мышц. Как только полости наполнятся кровью и клапаны закроются, в мышцах начинает нарастать напряжение, способствующее в дальнейшем открытию полумесячных створок и быстрому изгнанию крови. Пока этого не произошло, специалисты фиксируют первый тон сердца, называемый еще систолическим.
В это время давление внутри сердца поднимается выше имеющегося в артериях, и когда принимает округлую форму, его удар о внутреннюю поверхность грудной клетки определяет Происходит это в сантиметре от среднеключичной линии в пятом межреберье.
Период изгнания
Когда давление жидкости внутри сердца превышает давление в артериях и аорте, начинается следующий цикл. Знаменуется он открытием клапанов для выхода крови из полостей и длится 0,25 секунды. Всю фазу можно разделить на быстрое и медленное изгнание, которые занимают приблизительно одинаковые периоды времени. Сначала жидкость под давлением быстро устремляется в сосуды, но из-за их плохой пропускной способности давление быстро выравнивается, и кровь начинает двигаться обратно. Для предотвращения этого систола желудочков постоянно увеличивается, поднимая давление внутри полостей сердца для окончательного освобождения от крови. Перегоняется на данном этапе около 70 мл жидкости. Поскольку давление в легочной артерии низкое, то и высвобождение крови из левого желудочка начинается немного позднее. Когда вся жидкость покидает полости сердца, начинается расслабление миокардов второй тон сердца - диастолический. В это время кровь снова начинает наполнять желудочки, поскольку давление в них становится ниже.
Период расслабления
Все время диастолы занимает 0,47 секунды, и когда кровь начинает двигаться в обратном направлении, то под собственным давлением закрывает Этот период называется протодиастолическим.
Его время составляет всего 0,04 секунды, и после него сразу наступает следующий период сердечного цикла - изометрическая диастола. Она длится в 2 раза дольше предыдущего периода расслабления и обеспечивает снижение давления жидкости в желудочках больше, чем в предсердиях. Таким образом, клапаны между ними открываются и дают крови перейти из одних полостей в другие. Преимущественно это венозная кровь, поступающая в сердце пассивно.
Наполнение
Появление третьего знаменует начало наполнения желудочков сердца, которое можно разделить на медленное и быстрое. Быстрое наполнение определяется расслаблением предсердий, медленное - наоборот, напряжением. Как только полости сердца будут полностью наполнены, начинается следующая фаза цикла. Пока этого не произошло и напряжение миокарда провоцирует приток крови в сердце, появляется четвертый тон. При интенсивной работе сердечная мышца выполняет каждый цикл быстрее.
Сокращенное содержание
Фазы сердечного цикла таблица отображает для здоровых людей в спокойном состоянии, поэтому принято считать их эталонными. Конечно, незначительные отклонения часто списывают на индивидуальные особенности или легкое волнение перед процедурой, поэтому бояться отличий при регистрации циклов работы сердца следует только в случае значительного превышения их нормы или, наоборот, понижения.
Итак, что происходит в каждой фазе сердечного цикла было подробно описано выше, теперь предлагается взглянуть на общую картину в сокращенном виде:
Продолжительность в секундах | Давление в правом желудочке в мм рт.ст. | В левом желудочке в мм рт.ст. | В предсердии в мм рт.ст. |
||
Сокращение предсердия | сначала нулевое, в конце 6-8 | ||||
Период систолы | Асинхронное напряжение | 6-8, в конце 9-10 | 6-8 постоянно |
||
Изометрическое напряжение | 10, в конце 16 | 10, в конце 81 | 6-8, в конце нулевое |
||
Цикл изгнания | сначала 16, потом 30 | сначала 81, потом 120 | |||
Медленный | сначала 30, потом 16 | сначала 120, потом 81 | |||
Расслабление желудочков | Протодиастолический период | 16, потом 14 | 81, потом 79 | ||
Изометрическое расслабление | 14, потом нулевое | 79, в конце нулевое | |||
Цикл наполнения | |||||
Медленное |
Периоды сокращения
Когда человек прощупывает пульс или прослушивает биение сердца, слышны только 1 и 2 тоны, остальные можно увидеть только при графической регистрации.
Периоды сердечного цикла можно разделить и по другим критериям. Так, специалисты выделяют рефрактерные периоды - абсолютный, эффективный и относительный, уязвимый период и супернормальную фазу.
Отличаются периоды тем, что во время первого упомянутого сердечная мышца не способна сокращаться самостоятельно, независимо от внешнего раздражителя. Следующий период уже допускает запуск работы сердца при незначительном электрическом импульсе. Далее сердце активируется уже при сильном раздражителе. На ЭКГ можно увидеть два последних рефрактерных периода в виде обозначенного равным электрической систоле желудочков.
Уязвимый период цикла соответствует расслаблению мышц в завершении работы всех перечисленных выше фаз. В сравнении с рефрактерными он считается коротким. Последний период представляет собой повышенную возбудимость сердца и обнаруживается только при наличии депрессии сердца.
Опытный специалист по расшифровке кардиограмм всегда знает, к какому именно периоду следует отнести ту или иную волну биения сердца, и правильно определит, есть ли у человека заболевание, или имеющиеся отклонения от нормы следует рассматривать как незначительные особенности организма.
Заключение
Даже после обычного исследования работы сердца не следует пытаться расшифровать имеющиеся результаты самостоятельно. Данная статья предлагается к ознакомлению исключительно для того, чтобы пациенты могли разобраться в особенностях работы их сердца и смогли лучше понять, что именно не так происходит в их организме. Только опытный врач способен учесть одновременно все нюансы каждого случая, чтобы собрать их в единую картину, и определить диагноз. К тому же не все отступления от представленной выше нормы можно считать заболеванием.
Также важно знать, что точное заключение любого специалиста не может быть основано только на результатах одного исследования. При любом подозрении врач должен назначить прохождение дополнительных обследований.
Сердечный цикл - это систола и диастола сердца, периодически повторяющиеся в строгой последовательности, т.е. период времени, включающий одно сокращение и одно расслабление предсердий и желудочков.
В цикличном функционировании сердца различают две фазы: систолу (сокращение) и диастолу (расслабление). Во время систолы полости сердца освобождаются от крови, а во время диастолы заполняются . Период, включающий одну систолу и одну диастолу предсердий и желудочков и следующую за ними общую паузу, называется циклом сердечной деятельности .
Систола предсердий у животных длится 0,1-0,16 с, а систола желудочков — 0,5-0,56 с. Общая пауза сердца (одновременная диастола предсердий и желудочков) длится 0,4 с. В течение этого периода сердце отдыхает. Весь сердечный цикл продолжается в течение 0,8- 0,86 с.
Работа предсердий менее сложная, чем работа желудочков. Систола предсердий обеспечивает поступление крови в желудочки и длится 0,1 с. Затем предсердия переходят в фазу диастолы, которая продолжается в течение 0,7 с. Во время диастолы предсердия заполняются кровью.
Длительность различных фаз сердечного цикла зависит от частоты сердечных сокращений. При более частых сердечных сокращениях длительность каждой фазы, особенно диастолы, уменьшается.
Фазы сердечного цикла
Под сердечным циклом понимают период, охватывающий одно сокращение - систолу и одно расслабление — диастолу предсердий и желудочков — общая пауза. Общая длительность сердечного цикла при частоте сердечных сокращений 75 уд/мин равна 0,8 с.
Сокращение сердца начинается с систолы предсердий, длящейся 0,1 с. Давление в предсердиях при этом поднимается до 5-8 мм рт. ст. Систола предсердий сменяется систолой желудочков продолжительностью 0,33 с. Систола желудочков разделяется на несколько периодов и фаз (рис. 1).
Рис. 1. Фазы сердечного цикла
Период напряжения длится 0,08 с и состоит из двух фаз:
- фаза асинхронного сокращения миокарда желудочков — длится 0,05 с. В течение этой фазы процесс возбуждения и следующий за ним процесс сокращения распространяются по миокарду желудочков. Давление в желудочках еще близко к нулю. К концу фазы сокращение охватывает все волокна миокарда, а давление в желудочках начинает быстро нарастать.
- фаза изометрического сокращения (0,03 с) — начинается с захлопывания створок предсердно-желудочковых клапанов. При этом возникает I, или систолический, тон сердца. Смещение створок и крови в сторону предсердий вызывает подъем давления в предсердиях. Давление в желудочках быстро нарастает: до 70-80 мм рт. ст. в левом и до 15-20 мм рт. ст. в правом.
Створчатые и полулунные клапаны еще закрыты, объем крови в желудочках остается постоянным. Вследствие того что жидкость практически несжимаема, длина волокон миокарда не изменяется, увеличивается только их напряжение. Стремительно растет давление крови в желудочках. Левый желудочек быстро приобретает круглую форму и с силой ударяется о внутреннюю поверхность грудной стенки. В пятом межреберье на 1 см слева от среднеключичной линии в этот момент определяется верхушечный толчок.
К концу периода напряжения быстро нарастающее давление в левом и правом желудочках становится выше давления в аорте и легочной артерии. Кровь из желудочков устремляется в эти сосуды.
Период изгнания крови из желудочков длится 0,25 с и состоит из фазы быстрого (0,12 с) и фазы медленного изгнания (0,13 с). Давление в желудочках при этом нарастает: в левом до 120-130 мм рт. ст., а в правом до 25 мм рт. ст. В конце фазы медленного изгнания миокард желудочков начинает расслабляться, наступает его диастола (0,47 с). Давление в желудочках падает, кровь из аорты и легочной артерии устремляется обратно в полости желудочков и «захлопывает» полулунные клапаны, при этом возникает II, или диастолический, тон сердца.
Время от начала расслабления желудочков до «захлопывания» полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом (0,04 с). После захлопывания полулунных клапанов давление в желудочках падает. Створчатые клапаны в это время еще закрыты, объем крови, оставшийся в желудочках, а следовательно, и длина волокон миокарда не изменяются, поэтому данный период назван периодом изометрического расслабления (0,08 с). К концу его давление в желудочках становится ниже, чем в предсердиях, открываются предсердно-желудочковые клапаны и кровь из предсердий поступает в желудочки. Начинается период наполнения желудочков кровью , который длится 0,25 с и делится на фазы быстрого (0,08 с) и медленного (0,17 с) наполнения.
Колебание стенок желудочков вследствие быстрого притока крови к ним вызывают появление III тона сердца. К концу фазы медленного наполнения возникает систола предсердий. Предсердия нагнетают в желудочки дополнительное количество крови (пресистолический период , равный 0,1 с), после чего начинается новый цикл деятельности желудочков.
Колебание стенок сердца, вызванное сокращением предсердий и дополнительным поступлением крови в желудочки, ведет к появлению IV тона сердца.
При обычном прослушивании сердца хорошо слышны громкие I и II тоны, а тихие III и IV тоны выявляются лишь при графической регистрации тонов сердца.
У человека количество сердечных сокращений в минуту может значительно колебаться и зависит от различных внешних воздействий. При выполнении физической работы или спортивной нагрузке сердце может сокращаться до 200 раз в минуту. При этом длительность одного сердечного цикла составит 0,3 с. Увеличение числа сердечных сокращений называют тахикардией, при этом сердечный цикл уменьшается. Во время сна число сердечных сокращений уменьшается до 60-40 ударов в минуту. В этом случае продолжительность одного цикла составляет 1,5 с. Уменьшение числа сердечных сокращений называют брадикардией , при этом сердечный цикл увеличивается.
Структура сердечного цикла
Сердечные циклы следуют с частотой, задаваемой водителем ритма. Продолжительность одиночного сердечного цикла зависит от частоты сокращений сердца и, например, при частоте 75 уд/мин она составляет 0,8 с. Общую структуру сердечного цикла можно представить в виде схемы (рис. 2).
Как видно из рис. 1, при длительности сердечного цикла 0,8 с (частоте сокращений 75 уд/мин) предсердия находятся в состоянии систолы 0,1 с и в состоянии диастолы 0,7 с.
Систола — фаза сердечного цикла, включающая сокращение миокарда и изгнание крови из сердца в сосудистую систему.
Диастола — фаза сердечного цикла, включающая расслабление миокарда и наполнение полостей сердца кровью.
Рис. 2. Схема общей структуры сердечного цикла. Темными квадратами показана систола предсердий и желудочков, светлыми — их диастола
Желудочки находятся в состоянии систолы около 0,3 с и в состоянии диастолы около 0,5 с. Одновременно в состоянии диастолы предсердия и желудочки находятся около 0,4 с (общая диастола сердца). Систолу и диастолу желудочков подразделяют на периоды и фазы сердечного цикла (табл. 1).
Таблица 1. Периоды и фазы сердечного цикла
Фаза асинхронного сокращения - начальный этап систолы, при котором волна возбуждения распространяется по миокарду желудочков, но одновременное сокращение кардиомиоцитов отсутствует и давление в желудочках — от 6-8 до 9- 10 мм рт. ст.
Фаза изометрического сокращения - этап систолы, при котором происходит закрытие атриовентрикулярных клапанов и давление в желудочках быстро нарастает до 10-15 мм рт. ст. в правом и до 70-80 мм рт. ст. в левом.
Фаза быстрого изгнания - этап систолы, при котором наблюдается увеличение давления в желудочках до максимальных значений — 20-25 мм рт. ст. в правом и 120-130 мм рт. ст. в левом и кровь (около 70 % систолического выброса) поступает в сосудистую систему.
Фаза медленного изгнания — этап систолы, при котором кровь (оставшиеся 30 % систолического выброса) продолжает поступать в сосудистую систему с более медленной скоростью. Давление постепенно снижается в левом желудочке со 120-130 до 80-90 мм рт. ст., в правом — с 20-25 до 15- 20 мм рт. ст.
Протодиастолический период — переходный период от систолы к диастоле, при котором желудочки начинают расслабляться. Давление снижается в левом желудочке до 60- 70 мм рт. ст., в нравом — до 5-10 мм рт. ст. В силу большего давления в аорте и легочной артерии полулунные клапаны закрываются.
Период изометрического расслабления - этап диастолы, при котором полости желудочков изолированы закрытыми атриовентрикулярными и полулунными клапанами, они изометрически расслабляются, давление приближается к 0 мм рт. ст.
Фаза быстрого наполнения - этап диастолы, при котором происходит открытие атриовентрикулярных клапанов и кровь с большой скоростью устремляется в желудочки.
Фаза медленного наполнения - этап диастолы, при котором кровь медленно по полым венам поступает в предсердия и через открытые атриовентрикулярные клапаны в желудочки. В конце данной фазы желудочки на 75 % наполнены кровью.
Пресистолический период - этап диастолы, совпадающий с систолой предсердий.
Систола предсердии - сокращение мускулатуры предсердий, при котором давление в правом предсердии повышается до 3-8 мм рт. ст., в левом — до 8-15 мм рт. ст. и в каждый из желудочков поступает около 25 % диастолического объема крови (по 15-20 мл).
Таблица 2. Характеристика фаз сердечного цикла
Сокращение миокарда предсердий и желудочков начинается вслед за их возбуждением и поскольку водитель ритма располагается в правом предсердии, его потенциал действия первоначально распространяется на миокард правого и затем левого предсердий. Следовательно, миокард правого предсердия отвечает возбуждением и сокращением несколько раньше, чем миокард левого предсердия. В нормальных условиях сердечный цикл начинается с систолы предсердий, которая продолжается 0,1 с. Неодновременность охвата возбуждением миокарда правого и левого предсердий отражается формированием зубца Р на ЭКГ (рис. 3).
Еще до систолы предсердий АВ-клапаны находятся в открытом состоянии и полости предсердий и желудочков уже в значительной степени наполнены кровью. Степень растяжения тонких стенок миокарда предсердий кровью имеет значение для раздражения механорецепторов и выработки атриального натрийуретического пептида.
Рис. 3. Изменения показателей работы сердца в различные периоды и фазы сердечного цикла
Во время систолы предсердий давление в левом предсердии может достигать 10-12 мм рт. ст., а в правом — до 4-8 мм рт. ст., предсердия дополнительно заполняют желудочки объемом крови, составляющим в покое около 5-15% от объема, находящегося к этому времени в желудочках. Объем крови, поступающий в желудочки в систолу предсердий, при физической нагрузке может возрастать и составлять 25-40%. Объем дополнительного заполнения способен возрастать до 40% и более у людей старше 50 лет.
Поступление крови под давлением из предсердий способствует растяжению миокарда желудочков и создает условия для их более эффективного последующего сокращения. Поэтому предсердия играют роль своеобразного усилителя сократительных возможностей желудочков. При этой функции предсердий (например, при мерцательной аритмии) эффективность работы желудочков уменьшается, развивается снижение их функциональных резервов и ускоряется переход к недостаточности сократительной функции миокарда.
В момент систолы предсердий регистрируется а-волна на кривой венного пульса, у некоторых людей при записи фонокардиограммы может регистрироваться 4-й тон сердца.
Объем крови, находящийся после систолы предсердий в полости желудочков (в конце их диастолы), называют конечно-диастолическим. Он складывается из объема крови, оставшейся в желудочке после предыдущей систолы (конечно-систолический объем), объема крови, наполнявшего полость желудочка во время его диастолы до систолы предсердий, и дополнительного объема крови, поступившего в желудочек в систолу предсердий. Величина конечно-диастолического объема крови зависит от размеров сердца, объема крови притекшего из вен и ряда других факторов. У здорового молодого человека в состоянии покоя она может составлять около 130- 150 мл (в зависимости от возраста, пола и массы тела способна колебаться от 90 до 150 мл). Этот объем крови несколько повышает давление в полости желудочков, которое во время систолы предсердий становится равным давлению в них и может колебаться в левом желудочке в пределах 10-12 мм рт. ст., а в правом — 4-8 мм рт. ст.
За промежуток времени 0,12-0,2 с, соответствующий интервалу PQ на ЭКГ, потенциал действия из СА-узла распространяется к верхушечной области желудочков, в миокарде которых начинается процесс возбуждения, быстро распространяющийся в направлениях от верхушки к основанию сердца и от эндокардиальной поверхности к эпикардиальной. Вслед за возбуждением начинается сокращение миокарда или систола желудочков, продолжительность которой также зависит от частоты сокращений сердца. В условиях покоя она составляет около 0,3 с. Систола желудочков состоит из периодов напряжения (0,08 с) и изгнания (0,25 с) крови.
Систола и диастола обоих желудочков осуществляются почти одновременно, но протекают в различных гемодинамических условиях. Дальнейшее, более подробное описание событий, протекающих во время систолы, будет рассматриваться на примере левого желудочка. Для сравнения приводятся некоторые данные для правого желудочка.
Период напряжения желудочков подразделяют на фазы асинхронного (0,05 с) и изометрического (0,03 с) сокращения. Кратковременная фаза асинхронного сокращения в начале систолы миокарда желудочков является следствием неодновременности охвата возбуждением и сокращением различных отделов миокарда. Возбуждение (соответствует зубцу Q на ЭКГ) и сокращение миокарда возникает первоначально в области сосочковых мышц, верхушечной части межжелудочковой перегородки и верхушки желудочков и за время около 0,03 с распространяется на оставшийся миокард. Это совпадает по времени с регистрацией на ЭКГ зубца Q и восходящей части зубца R до его вершины (см. рис. 3).
Верхушка сердца сокращается раньше его основания, поэтому верхушечная часть желудочков подтягивается в направлении основания и подталкивает кровь в том же направлении. Неохваченные возбуждением участки миокарда желудочков в это время могут незначительно растягиваться, поэтому объем сердца практически не изменяется, давление крови в желудочках еще существенно не изменяется и остается более низким, чем давление крови в крупных сосудах над трехстворчатыми клапанами. Давление крови в аорте и других артериальных сосудах продолжает падать, приближаясь к значению минимального, диастолического, давления. Однако трехстворчатые сосудистые клапаны остаются пока закрытыми.
Предсердия в это время расслабляются и давление крови в них уменьшается: для левого предсердия в среднем с 10 мм рт. ст. (пресистолическое) до 4 мм рт. ст. К концу фазы асинхронного сокращения левого желудочка давление крови в нем повышается до 9-10 мм рт. ст. Кровь, испытывающая давление со стороны сокращающейся верхушечной части миокарда, подхватывает створки АВ-клапанов, они смыкаются, приняв положение, близкое к горизонтальному. В этом положении створки удерживаются сухожильными нитями сосочковых мышц. Укорочение размеров сердца от его верхушки к основанию, которое в силу неизменности размеров сухожильных нитей могло бы привести к выворачиванию створок клапанов в предсердия, компенсируется сокращением сосочковых мышц сердца.
В момент закрытия атриовентрикулярных клапанов прослушивается 1-й систолический тон сердца, заканчивается фаза асинхронного и начинается фаза изометрического сокращения, которую называют также фазой изоволюметрического (изоволюмического) сокращения. Продолжительность этой фазы около 0,03 с, ее осуществление совпадает с промежутком времени, в который регистрируется нисходящая часть зубца R и начало зубца S на ЭКГ (см. рис. 3).
С момента закрытия АВ-клапанов в нормальных условиях полость обоих желудочков становится герметичной. Кровь, подобно любой другой жидкости, является несжимаемой, поэтому сокращение волокон миокарда происходит при их неизменной длине или в изометрическом режиме. Объем полостей желудочков остается постоянным и сокращение миокарда происходит в изоволюмическом режиме. Увеличение напряжения и силы сокращения миокарда в таких условиях преобразуется в быстро нарастающее давление крови в полостях желудочков. Под влиянием давления крови на область АВ — перегородки происходит се кратковременное смещение в сторону предсердий, передается на притекающую венозную кровь и отражается появлением на кривой венного пульса с-волны. В течение короткого промежутка времени — около 0,04 с давление крови в полости левого желудочка достигает величины, сравнимой с его значением в этот момент в аорте, которое снизилось до минимального уровня — 70-80 мм рт. ст. Давление крови в правом желудочке достигает 15-20 мм рт. ст.
Превышение давления крови в левом желудочке над величиной диастолического давления крови в аорте сопровождается открытием аортальных клапанов и сменой периода напряжения миокарда периодом изгнания крови. Причиной открытия полулунных клапанов сосудов является градиент давления крови и карманообразная особенность их строения. Створки клапанов прижимаются к стенкам сосудов потоком крови, изгоняемой в них желудочками.
Период изгнания крови длится около 0,25 с и делится на фазы быстрого изгнания (0,12 с) и медленного изгнания крови (0,13 с). В этот период АВ-клапаны остаются закрытыми, полулунные — открытыми. Быстрое изгнание крови в начале периода обусловлено рядом причин. От начала возбуждения кардиомиоцитов прошло около 0,1 с и потенциал действия находится в фазе плато. В клетку через открытые медленные кальциевые каналы продолжает поступать кальций. Таким образом, уже бывшее к началу изгнания высоким напряжение волокон миокарда продолжает увеличиваться. Миокард с большей силой продолжает сжимать уменьшающийся объем крови, что сопровождается дальнейшим увеличением се давления в полости желудочков. Градиент давлений крови между полостью желудочка и аортой увеличивается и кровь с большой скоростью начинает изгоняться в аорту. В фазу быстрого изгнания в аорту выбрасывается более половины ударного объема крови, изгоняемого из желудочка за весь период изгнания (около 70 мл). К концу фазы быстрого изгнания крови давление в левом желудочке и в аорте достигает своего максимума — около 120 мм рт. ст. у молодых людей в состоянии покоя, а в легочном стволе и правом желудочке — около 30 мм рт. ст. Это давление названо систолическим. Фаза быстрого изгнания крови осуществляется в промежуток времени, когда на ЭКГ регистрируется окончание зубца S и изоэлектрическая часть интервала ST до начала зубца T (см. рис. 3).
При условии быстрого изгнания даже 50% ударного объема скорость притока крови в аорту за короткое время составит около 300 мл/с (35 мл/0,12 с). Средняя скорость оттока крови из артериальной части сосудистой системы составляет около около 90 мл/с (70 мл/0,8 с). Таким образом, в аорту за 0,12 с поступает более 35 мл крови, а за это же время из нее оттекает в артерии около 11 мл крови. Очевидно, что для размещения на короткое время притекающего большего объема крови по сравнению с оттекающим необходимо увеличить емкость сосудов, принимающих этот «избыточный» объем крови. Часть кинетической энергии сокращающегося миокарда будет тратиться не только на изгнание крови, но и на растяжение эластических волокон стенки аорты и крупных артерий для увеличения их емкости.
В начале фазы быстрого изгнания крови растяжение стенок сосудов осуществляется относительно легко, но по мере изгнания большего количества крови и все большего растяжения сосудов сопротивление растяжению нарастает. Исчерпывается предел растяжения эластических волокон и растяжению начинают подвергаться жесткие коллагеновые волокна стенок сосудов. Опоку крови препятствует сопротивление периферических сосудов и самой крови. Миокарду необходимо тратить на преодоление этих сопротивлений большое количество энергии. Накопленная в фазу изометрического напряжения потенциальная энергия мышечной ткани и эластических структур самого миокарда исчерпывается и сила его сокращения уменьшается.
Скорость изгнания крови начинает уменьшаться и фаза быстрого изгнания сменяется фазой медленного изгнания крови, которую называют также фазой редуцированного изгнания. Ее продолжительность составляет около 0,13 с. Скорость уменьшения объема желудочков понижается. Давление крови в желудочке и в аорте в начале этой фазы уменьшается почти с одинаковой скоростью. К этому времени происходит закрытие медленных кальциевых каналов, заканчивается фаза плато потенциала действия. Вход кальция в кардиомиоциты уменьшается и мембрана миоцитов вступает в фазу 3 — конечной реполяризации. Завершается систола, период изгнания крови и начинается диастола желудочков (соответствует по времени фазе 4 потенциала действия). Осуществление редуцированного изгнания происходит в промежуток времени, когда на ЭКГ регистрируется зубец Т , а завершение систолы и начало диастолы приходится на момент окончания зубца Т .
В систолу желудочков сердца из них изгоняется более половины конечно-диастолического объема крови (около 70 мл). Этот объем получил название ударного объема крови. Ударный объем крови может возрастать при увеличении сократимости миокарда и, наоборот, уменьшаться при его недостаточной сократимости (смотри далее показатели насосной функции сердца и сократимости миокарда).
Давление крови в желудочках в начале диастолы становится ниже давления крови в артериальных сосудах, отходящих от сердца. Кровь в этих сосудах испытывает действие сил растянутых эластических волокон стенок сосудов. Просвет сосудов восстанавливается и некоторый объем крови из них вытесняется. Часть крови при этом оттекает на периферию. Другая часть крови вытесняется в направлении желудочков сердца, заполняет при ее обратном движении кармашки трехстворчатых сосудистых клапанов, края которых смыкаются и удерживаются в этом состоянии возникшим перепадом давлений крови.
Промежуток времени (около 0,04 с) от начала диастолы до захлопывания сосудистых клапанов назван протодиастолическим интервалом. В конце этого интервала регистрируется и прослушивается 2-й диастолический гон сердца. При синхронной записи ЭКГ и фонокардиограммы начало 2-го тона регистрируется по окончании зубца Т на ЭКГ.
Диастола миокарда желудочков (около 0,47 с) также делится на периоды расслабления и наполнения, которые, в свою очередь, делятся на фазы. С момента закрытия полулунных сосудистых клапанов полости желудочков становятся на 0,08 с закрытыми, поскольку АВ-клапаны к этому времени еще остаются закрытыми. Расслабление миокарда, обусловленное главным образом свойствами эластических структур его внутри- и внеклеточного матрикса, осуществляется в изометрических условиях. В полостях желудочков сердца остается после систолы менее 50% крови от конечно-диастолического объема. Объем полостей желудочков за это время не изменяется, давление крови в желудочках начинает быстро уменьшаться и стремится к 0 мм рт. ст. Вспомним, что к этому времени в предсердия продолжала возвращаться кровь уже около 0,3 с и се давление в предсердиях постепенно повышается. В момент времени, когда давление крови в предсердиях превысит давление в желудочках, происходит открытие АВ-клапанов, заканчивается фаза изометрического расслабления и начинается период наполнения кровью желудочков.
Период наполнения длится около 0,25 с и делится на фазы быстрого и медленного наполнения. Непосредственно после открытия АВ-клапанов кровь по градиенту давлений быстро поступает из предсердий в полость желудочков. Этому способствует некоторое присасывающее действие расслабляющихся желудочков, связанное с их расправлением под действием упругих сил, возникших при сжатии миокарда и его соединительнотканного каркаса. В начале фазы быстрого наполнения могут быть зарегистрированы на фонокардиограмме звуковые колебания в виде 3-го диастолического тона сердца, причиной которых являются открытие АВ-клапанов и быстрый переход крови в желудочки.
По мере наполнения желудочков перепад давлений крови между предсердиями и желудочками уменьшается и примерно через 0,08 с фаза быстрого наполнения сменяется фазой медленного наполнения желудочков кровью, которая продолжается около 0,17 с. Наполнение желудочков кровью в эту фазу осуществляется преимущественно за счет сохранения в движущейся по сосудам крови остаточной кинетической энергии, приданной ей предыдущим сокращением сердца.
За 0,1 с до окончания фазы медленного наполнения кровью желудочков завершается сердечный цикл, возникает новый потенциал действия в водителе ритма, осуществляется очередная систола предсердий и желудочки оказываются заполненными конечно-диастолическими объемами крови. Этот промежуток времени в 0,1 с, завершающий сердечный цикл, иногда называют еще периодом дополнительного наполнения желудочков во время систолы предсердий.
Интегральным показателем, характеризующим механическую , является объем крови, перекачиваемый сердцем за минуту, или минутный объем крови (МОК):
МОК = ЧСС. УО,
где ЧСС — частота сокращений сердца за минуту; УО — ударный объем сердца. В норме, в состоянии покоя, МОК для молодого мужчины составляет около 5 л. Регуляция МОК осуществляется различными механизмами через изменение ЧСС и (или) УО.
Влияние на ЧСС может быть оказано через изменение свойств клеток водителя ритма сердца. Влияние на УО достигается через воздействие на сократимость кардиомиоцитов миокарда и синхронизацию его сокращения.