Гомеостаз организма человека. Понятие гомеостаза организма человека в медицине и биологии

Тема 4.1. Гомеостаз

Гомеостаз (от греч. homoios - подобный, одинаковый и status - неподвижность) - это способность живых систем противостоять изменениям и сохранять постоянство состава и свойств биологических систем.

Термин «гомеостаз» предложил У. Кеннон в 1929 г. для характеристики состояний и процессов, обеспечивающих устойчивость организма. Идея о существовании физических механизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среде, была высказана еще во второй половине XIX века К. Бернаром, который рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде. Явление гомеостаза наблюдается на разных уровнях организации биологических систем.

Общие закономерности гомеостаза. Способность сохранять гомеостаз - одно из важнейших свойств живой системы, находящейся в состоянии динамического равновесия с условиями внешней среды.

Нормализация физиологических показателей осуществляется на основе свойства раздражимости. Способность к поддержанию гомеостаза неодинакова у различных видов. По мере усложнения организмов эта способность прогрессирует, делая их в большей степени независимыми от колебаний внешних условий. Особенно это проявляется у высших животных и человека, имеющих сложные нервные, эндокринные и иммунные механизмы регуляции. Влияние среды на организм человека в основном является не прямым, а опосредованным благодаря созданию им искусственной среды, успехам техники и цивилизации.

В системных механизмах гомеостаза действует кибернетический принцип отрицательной обратной связи: при любом возмущающем воздействии происходит включение нервных и эндокринных механизмов, которые тесно взаимосвязаны.

Генетический гомеостаз на молекулярно-генетическом, клеточном и организменном уровнях направлен на поддержание сбалансированной системы генов, содержащей всю биологическую информацию организма. Механизмы онтогенетического (организменного) гомеостаза закреплены в исторически сложившемся генотипе. На популяционновидовом уровне генетический гомеостаз - это способность популяции поддерживать относительную стабильность и целостность наследственного материала, которые обеспечиваются процессами редукционного деления и свободным скрещиванием особей, что способствует сохранению генетического равновесия частот аллелей.

Физиологический гомеостаз связан с формированием и непрестанным поддержанием в клетке специфических физико-химических условий. Постоянство внутренней среды многоклеточных организмов поддерживается системами дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и регулируется нервной и эндокринной системами.

Структурный гомеостаз основывается на механизмах регенерации, обеспечивающих морфологическое постоянство и целостность биологической системы на разных уровнях организации. Это выражается в восстановлении внутриклеточных и органных структур, путем деления и гипертрофии.

Нарушение механизмов, лежащих в основе гомеостатических процессов, рассматривается как «болезнь» гомеостаза.

Изучение закономерностей гомеостаза человека имеет большое значение для выбора эффективных и рациональных методов лечения многих заболеваний.

Цель. Иметь представление о гомеостазе как свойстве живого, обеспечивающем самоподдержание стабильности организма. Знать основные виды гомеостаза и механизмы его поддержания. Знать основные закономерности физиологической и репаративной регенерации и стимулирующие ее факторы, значение регенерации для практической медицины. Знать биологическую сущность трансплантации и ее практическое значение.

Работа 2. Генетический гомеостаз и его нарушения

Изучите и перепишите таблицу.

Окончание табл.

Способы поддержания генетического гомеостаза	Механизмы нарушений генетического гомеостаза	Результат нарушений генетического гомеостаза
Репарация ДНК	1. Наследственное и ненаследственное повреждение репаративной системы. 2. Функциональная недостаточность репаративной системы	Генные мутации
распределение наследственного материала при митозе	1. Нарушение формирования веретена деления. 2. Нарушение расхождения хромосом	1. Хромосомные аберрации. 2. Гетероплоидия. 3. Полиплоидия
Иммунитет	1. Иммунодефицит наследственный и приобретенный. 2. Функциональная недостаточность иммунитета	Сохранение атипичных клеток, приводящее к злокачественному росту, снижению резистентности к чужеродному агенту

Работа 3. Механизмы репарации на примере пострадиационного восстановления структуры ДНК

Репарация или исправление поврежденных участков одной из цепей ДНК рассматривается как ограниченная репликация. Наиболее изучен процесс репарации при повреждении цепи ДНК ультрафиолетовым (УФ) излучением. В клетках существуют несколько ферментных систем репарации, сформировавшихся в ходе эволюции. Поскольку все организмы развились и существуют в условиях УФ-облучения, то в клетках имеется отдельная система световой репарации, наиболее изученная в настоящее время. При повреждении молекулы ДНК УФ-лучами образуются тимидиновые димеры, т.е. «сшивки» между соседними тиминовыми нуклеотидами. Эти димеры не могут выполнять функцию матрицы, поэтому их исправляют ферменты световой репарации, имеющиеся в клетках. Эксцизионная репарация восстанавливает поврежденные участки как УФ-облучением, так и другими факторами. Эта система репарации имеет несколько ферментов: репарационные эндонуклеаза

и экзонуклеаза, ДНК-полимераза, ДНК-лигаза. Пострепликативная репарация является неполной, так как идет «в обход», и поврежденный участок из молекулы ДНК не удаляется. Изучите механизмы репарации на примере фотореактивации, эксцизионной репарации и пострепликативной репарации (рис. 1).

Рис. 1. Репарация

Работа 4. Формы защиты биологической индивидуальности организма

Изучите и перепишите таблицу.

Формы защиты	Биологическая сущность
Неспецифические факторы	Естественная индивидуальная неспецифическая устойчивость к чужеродным агентам
Защитные барьеры организма: кожа, эпителий, гематолимфатический, печеночный, гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематотестикулярный, гематофолликулярный, гематосаливарный	Препятствуют проникновению в организм и органы чужеродных агентов
Неспецифическая клеточная защита (клетки крови и соединительной ткани)	Фагоцитоз, инкапсулирование, образование клеточных агрегатов, коагуляция плазмы
Неспецифическая гуморальная защита	Действие на патогенные агенты неспецифических веществ в выделениях кожных желез, слюне, слезной жидкости, желудочном и кишечном соке, крови (интерферон) и т.д.
Иммунитет	Специализированные реакции иммунной системы на генетически чужеродные агенты, живые организмы, злокачественные клетки
Конституциональный иммунитет	Генетически предопределенная устойчивость отдельных видов, популяций и особей к возбудителям определенных заболеваний или агентам молекулярной природы, обусловленная несоответствием чужеродных агентов и рецепторов клеточных мембран, отсутствием в организме определенных веществ, без которых чужеродный агент не может существовать; наличие в организме ферментов, уничтожающих чужеродный агент
Клеточный	Появление повышенного количества избирательно реагирующих с данным антигеном Т-лимфоцитов
Гуморальный	Образование циркулирующих с кровью специфических антител к определенным антигенам

Работа 5. Гематосаливарный барьер

Слюнные железы обладают способностью к избирательной транспортировке веществ из крови в слюну. Одни из них выделяются со слюной в большей концентрации, а другие в меньшей концентрации, чем в плазме крови. Переход соединений из крови в слюну осуществляется так же, как и транспорт через любой гисто-гематолический барьер. Высокая селективность переносимых веществ из крови в слюну позволяет выделять гемато-саливарный барьер.

Разберите процесс секреции слюны в ацинарных клетках слюнной железы на рис. 2.

Рис. 2. Секреция слюны

Работа 6. Регенерация

Регенерация - это совокупность процессов, обеспечивающих восстановление биологических структур; она является механизмом поддержания как структурного, так и физиологического гомеостаза.

Физиологическая регенерация осуществляет восстановление структур, изношенных в процессе нормальной жизнедеятельности организма. Репаративная регенерация - это восстановление структуры после травмы или после патологического процесса. Способность к регенера-

ции различается как у разных структур, так и у разных видов живых организмов.

Восстановление структурного и физиологического гомеостаза может быть достигнуто путем пересадки органов или тканей от одного организма к другому, т.е. путем трансплантации.

Заполните таблицу, используя материал лекций и учебника.

Работа 7. Трансплантация как возможность восстановления структурного и физиологического гомеостаза

Трансплантация - замещение утраченных или поврежденных тканей и органов собственными либо взятыми из другого организма.

Имплантация - трансплантация органов из искусственных материалов.

Изучите и перепишите таблицу в рабочую тетрадь.

Вопросы для самоподготовки

1. Определите биологическую сущность гомеостаза и назовите его виды.

2. На каких уровнях организации живого поддерживается гомеостаз?

3. В чем заключается генетический гомеостаз? Раскройте механизмы его поддержания.

4. Какова биологическая сущность иммунитета? 9. Что такое регенерация? Виды регенерации.

10.На каких уровнях структурной организации организма проявляется регенерационный процесс?

11. Что представляет собой физиологическая и репаративная регенерация (определение, примеры)?

12. Каковы виды репаративной регенерации?

13. Каковы способы репаративной регенерации?

14. Что является материалом для регенерационного процесса?

15. Каким способом осуществляется процесс репаративной регенерации у млекопитающих и у человека?

16. Как осуществляется регуляция репаративного процесса?

17. Каковы возможности стимуляции восстановительной способности органов и тканей у человека?

18. Что такое трансплантация и каково ее значение для медицины?

19. Что такое изотрансплантация и в чем ее отличие от алло- и ксенотрансплантации?

20. Каковы проблемы и перспективы пересадки органов?

21. Какие существуют методы преодоления тканевой несовместимости?

22. В чем заключается явление тканевой толерантности? Каковы механизмы ее достижения?

23. В чем преимущества и недостатки имплантации искусственных материалов?

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. НА ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОМ УРОВНЕ ПОДДЕРЖИВАЕТСЯ ГОМЕОСТАЗ:

1. Структурный

2. Генетический

3. Физиологический

4. Биохимический

2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ ОБЕСПЕЧИВАЕТ:

1. Формирование утраченного органа

2. Самообновление на тканевом уровне

3. Восстановление тканей в ответ на повреждение

4. Восстановление части утраченного органа

3. РЕГЕНЕРАЦИЯ ПОСЛЕ УДАЛЕНИЯ ДОЛИ ПЕЧЕНИ

У ЧЕЛОВЕКА ИДЕТ ПУТЕМ:

1. Компенсаторной гипертрофии

2. Эпиморфоза

3. Морфолаксиса

4. Регенерационной гипертрофии

4. ПЕРЕСАДКА ТКАНЕЙ И ОРГАНОВ ОТ ДОНОРА

К РЕЦИПИЕНТУ ЭТОГО ЖЕ ВИДА:

1. Ауто- и изотрансплантация

2. Алло- и гомотрансплантация

3. Ксено- и гетеротрансплантация

4. Имплантация и ксенотрансплантация

Выберите несколько правильных ответов.

5. К НЕСПЕЦИФИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОТНОСЯТСЯ:

1. Барьерные функции эпителия кожи и слизистых оболочек

2. Лизоцим

3. Антитела

4. Бактерицидные свойства желудочного и кишечного сока

6. КОНСТИТУЦИОННЫЙ ИММУНИТЕТ ОБУСЛОВЛЕН:

1. Фагоцитозом

2. Отсутствием взаимодействия между клеточными рецепторами и антигеном

3. Антителообразованием

4. Ферментами, разрушающими чужеродный агент

7. ПОДДЕРЖАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ГОМЕОСТАЗА НА МОЛЕКУЛЯРНОМ УРОВНЕ ОБУСЛОВЛЕНО:

1. Иммунитетом

2. Репликацией ДНК

3. Репарацией ДНК

4. Митозом

8. ДЛЯ РЕГЕНЕРАЦИОННОЙ ГИПЕРТРОФИИ ХАРАКТЕРНО:

1. Восстановление первоначальной массы поврежденного органа

2. Восстановление формы поврежденного органа

3. Увеличение количества и размеров клеток

4. Образование рубца на месте травмы

9. У ЧЕЛОВЕКА ОРГАНАМИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ЯВЛЯЮТСЯ:

2. Лимфатические узлы

3. Пейеровы бляшки

4. Костный мозг

5. Сумка Фабрициуса

Установите соответствие.

10. ТИПЫ И СПОСОБЫ РЕГЕНЕРАЦИИ:

1. Эпиморфоз

2. Гетероморфоз

3. Гомоморфоз

4. Эндоморфоз

5. Вставочный рост

6. Морфолаксис

7. Соматический эмбриогенез

БИОЛОГИЧЕСКАЯ

СУЩНОСТЬ:

а) Атипичная регенерация

б) Отрастание от раневой поверхности

в) Компенсаторная гипертрофия

г) Регенерация организма из отдельных клеток

д) Регенерационная гипертрофия

е) Типичная регенерация ж)Перестройка оставшейся части органа

з) Регенерация сквозных дефектов

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. -

С. 77-84, 372-383.

Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология. - Киев: Высшая школа,

1987. - С. 178-211.

Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды . Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.

Комплексные системы - например, организм человека - должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

Свойства гомеостаза

Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:

• Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
• Стремление к равновесию : вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
• Непредсказуемость : результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

• Регуляция количества микронутриентов и воды в теле - осморегуляция . Осуществляется в почках .
• Удаление отходов процесса обмена веществ - выделение. Осуществляется экзокринными органами - почками, лёгкими , потовыми железами и желудочно-кишечным трактом .
• Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение , разнообразные терморегулирующие реакции.
• Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью , инсулином и глюкагоном , выделяемыми поджелудочной железой .
• Регуляция уровня основного обмена в зависимости от пищевого режима.

Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного , ультрадианного и инфрадианного ритмов . Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление , частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

Механизмы гомеостаза: обратная связь

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

1. Отрицательная обратная связь , выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
   • Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
   • Терморегуляция - другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ - понижение температуры (или повышение).
2. Положительная обратная связь , которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
   • Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия . Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, - такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

Экологический гомеостаз

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах - как, например, остров Кракатау , после сильного извержения вулкана в - состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в , спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии - произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии .

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии , в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву . В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями , насекомыми , грибами . Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам - таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона . Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома .

Биологический гомеостаз

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости - плазму крови, лимфу , межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость . Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

3)ткани, для которых характерно преимущественно или исключительно внутриклеточная регенерация(миокард и ганглиозные клетки центральной нервной системы)

В процессе эволюции сформировались 2 типа регенерации: физиологическая и репаративная.

Гомеостаз в организме человека

Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность , кислотность и концентрация питательных веществ - глюкозы , различных ионов , кислорода , и отходов - углекислого газа и мочи . Так как эти параметры влияют на химические реакции , которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений , которые не подходят под эту модель - например, анаболизм .

Другие сферы

Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.

Напишите отзыв о статье "Гомеостаз"

Отрывок, характеризующий Гомеостаз

В половине шестого Наполеон верхом ехал к деревне Шевардину.
Начинало светать, небо расчистило, только одна туча лежала на востоке. Покинутые костры догорали в слабом свете утра.
Вправо раздался густой одинокий пушечный выстрел, пронесся и замер среди общей тишины. Прошло несколько минут. Раздался второй, третий выстрел, заколебался воздух; четвертый, пятый раздались близко и торжественно где то справа.
Еще не отзвучали первые выстрелы, как раздались еще другие, еще и еще, сливаясь и перебивая один другой.
Наполеон подъехал со свитой к Шевардинскому редуту и слез с лошади. Игра началась.

Вернувшись от князя Андрея в Горки, Пьер, приказав берейтору приготовить лошадей и рано утром разбудить его, тотчас же заснул за перегородкой, в уголке, который Борис уступил ему.
Когда Пьер совсем очнулся на другое утро, в избе уже никого не было. Стекла дребезжали в маленьких окнах. Берейтор стоял, расталкивая его.
– Ваше сиятельство, ваше сиятельство, ваше сиятельство… – упорно, не глядя на Пьера и, видимо, потеряв надежду разбудить его, раскачивая его за плечо, приговаривал берейтор.
– Что? Началось? Пора? – заговорил Пьер, проснувшись.
– Изволите слышать пальбу, – сказал берейтор, отставной солдат, – уже все господа повышли, сами светлейшие давно проехали.
Пьер поспешно оделся и выбежал на крыльцо. На дворе было ясно, свежо, росисто и весело. Солнце, только что вырвавшись из за тучи, заслонявшей его, брызнуло до половины переломленными тучей лучами через крыши противоположной улицы, на покрытую росой пыль дороги, на стены домов, на окна забора и на лошадей Пьера, стоявших у избы. Гул пушек яснее слышался на дворе. По улице прорысил адъютант с казаком.
– Пора, граф, пора! – прокричал адъютант.
Приказав вести за собой лошадь, Пьер пошел по улице к кургану, с которого он вчера смотрел на поле сражения. На кургане этом была толпа военных, и слышался французский говор штабных, и виднелась седая голова Кутузова с его белой с красным околышем фуражкой и седым затылком, утонувшим в плечи. Кутузов смотрел в трубу вперед по большой дороге.
Войдя по ступенькам входа на курган, Пьер взглянул впереди себя и замер от восхищенья перед красотою зрелища. Это была та же панорама, которою он любовался вчера с этого кургана; но теперь вся эта местность была покрыта войсками и дымами выстрелов, и косые лучи яркого солнца, поднимавшегося сзади, левее Пьера, кидали на нее в чистом утреннем воздухе пронизывающий с золотым и розовым оттенком свет и темные, длинные тени. Дальние леса, заканчивающие панораму, точно высеченные из какого то драгоценного желто зеленого камня, виднелись своей изогнутой чертой вершин на горизонте, и между ними за Валуевым прорезывалась большая Смоленская дорога, вся покрытая войсками. Ближе блестели золотые поля и перелески. Везде – спереди, справа и слева – виднелись войска. Все это было оживленно, величественно и неожиданно; но то, что более всего поразило Пьера, – это был вид самого поля сражения, Бородина и лощины над Колочею по обеим сторонам ее.
Над Колочею, в Бородине и по обеим сторонам его, особенно влево, там, где в болотистых берегах Во йна впадает в Колочу, стоял тот туман, который тает, расплывается и просвечивает при выходе яркого солнца и волшебно окрашивает и очерчивает все виднеющееся сквозь него. К этому туману присоединялся дым выстрелов, и по этому туману и дыму везде блестели молнии утреннего света – то по воде, то по росе, то по штыкам войск, толпившихся по берегам и в Бородине. Сквозь туман этот виднелась белая церковь, кое где крыши изб Бородина, кое где сплошные массы солдат, кое где зеленые ящики, пушки. И все это двигалось или казалось движущимся, потому что туман и дым тянулись по всему этому пространству. Как в этой местности низов около Бородина, покрытых туманом, так и вне его, выше и особенно левее по всей линии, по лесам, по полям, в низах, на вершинах возвышений, зарождались беспрестанно сами собой, из ничего, пушечные, то одинокие, то гуртовые, то редкие, то частые клубы дымов, которые, распухая, разрастаясь, клубясь, сливаясь, виднелись по всему этому пространству.
Эти дымы выстрелов и, странно сказать, звуки их производили главную красоту зрелища.
Пуфф! – вдруг виднелся круглый, плотный, играющий лиловым, серым и молочно белым цветами дым, и бумм! – раздавался через секунду звук этого дыма.
«Пуф пуф» – поднимались два дыма, толкаясь и сливаясь; и «бум бум» – подтверждали звуки то, что видел глаз.
Пьер оглядывался на первый дым, который он оставил округлым плотным мячиком, и уже на месте его были шары дыма, тянущегося в сторону, и пуф… (с остановкой) пуф пуф – зарождались еще три, еще четыре, и на каждый, с теми же расстановками, бум… бум бум бум – отвечали красивые, твердые, верные звуки. Казалось то, что дымы эти бежали, то, что они стояли, и мимо них бежали леса, поля и блестящие штыки. С левой стороны, по полям и кустам, беспрестанно зарождались эти большие дымы с своими торжественными отголосками, и ближе еще, по низам и лесам, вспыхивали маленькие, не успевавшие округляться дымки ружей и точно так же давали свои маленькие отголоски. Трах та та тах – трещали ружья хотя и часто, но неправильно и бедно в сравнении с орудийными выстрелами.
Пьеру захотелось быть там, где были эти дымы, эти блестящие штыки и пушки, это движение, эти звуки. Он оглянулся на Кутузова и на его свиту, чтобы сверить свое впечатление с другими. Все точно так же, как и он, и, как ему казалось, с тем же чувством смотрели вперед, на поле сражения. На всех лицах светилась теперь та скрытая теплота (chaleur latente) чувства, которое Пьер замечал вчера и которое он понял совершенно после своего разговора с князем Андреем.
– Поезжай, голубчик, поезжай, Христос с тобой, – говорил Кутузов, не спуская глаз с поля сражения, генералу, стоявшему подле него.
Выслушав приказание, генерал этот прошел мимо Пьера, к сходу с кургана.
– К переправе! – холодно и строго сказал генерал в ответ на вопрос одного из штабных, куда он едет. «И я, и я», – подумал Пьер и пошел по направлению за генералом.
Генерал садился на лошадь, которую подал ему казак. Пьер подошел к своему берейтору, державшему лошадей. Спросив, которая посмирнее, Пьер взлез на лошадь, схватился за гриву, прижал каблуки вывернутых ног к животу лошади и, чувствуя, что очки его спадают и что он не в силах отвести рук от гривы и поводьев, поскакал за генералом, возбуждая улыбки штабных, с кургана смотревших на него.

Генерал, за которым скакал Пьер, спустившись под гору, круто повернул влево, и Пьер, потеряв его из вида, вскакал в ряды пехотных солдат, шедших впереди его. Он пытался выехать из них то вправо, то влево; но везде были солдаты, с одинаково озабоченными лицами, занятыми каким то невидным, но, очевидно, важным делом. Все с одинаково недовольно вопросительным взглядом смотрели на этого толстого человека в белой шляпе, неизвестно для чего топчущего их своею лошадью.
– Чего ездит посерёд батальона! – крикнул на него один. Другой толконул прикладом его лошадь, и Пьер, прижавшись к луке и едва удерживая шарахнувшуюся лошадь, выскакал вперед солдат, где было просторнее.
Впереди его был мост, а у моста, стреляя, стояли другие солдаты. Пьер подъехал к ним. Сам того не зная, Пьер заехал к мосту через Колочу, который был между Горками и Бородиным и который в первом действии сражения (заняв Бородино) атаковали французы. Пьер видел, что впереди его был мост и что с обеих сторон моста и на лугу, в тех рядах лежащего сена, которые он заметил вчера, в дыму что то делали солдаты; но, несмотря на неумолкающую стрельбу, происходившую в этом месте, он никак не думал, что тут то и было поле сражения. Он не слыхал звуков пуль, визжавших со всех сторон, и снарядов, перелетавших через него, не видал неприятеля, бывшего на той стороне реки, и долго не видал убитых и раненых, хотя многие падали недалеко от него. С улыбкой, не сходившей с его лица, он оглядывался вокруг себя.
– Что ездит этот перед линией? – опять крикнул на него кто то.
– Влево, вправо возьми, – кричали ему. Пьер взял вправо и неожиданно съехался с знакомым ему адъютантом генерала Раевского. Адъютант этот сердито взглянул на Пьера, очевидно, сбираясь тоже крикнуть на него, но, узнав его, кивнул ему головой.
– Вы как тут? – проговорил он и поскакал дальше.
Пьер, чувствуя себя не на своем месте и без дела, боясь опять помешать кому нибудь, поскакал за адъютантом.
– Это здесь, что же? Можно мне с вами? – спрашивал он.
– Сейчас, сейчас, – отвечал адъютант и, подскакав к толстому полковнику, стоявшему на лугу, что то передал ему и тогда уже обратился к Пьеру.
– Вы зачем сюда попали, граф? – сказал он ему с улыбкой. – Все любопытствуете?
– Да, да, – сказал Пьер. Но адъютант, повернув лошадь, ехал дальше.
– Здесь то слава богу, – сказал адъютант, – но на левом фланге у Багратиона ужасная жарня идет.
– Неужели? – спросил Пьер. – Это где же?
– Да вот поедемте со мной на курган, от нас видно. А у нас на батарее еще сносно, – сказал адъютант. – Что ж, едете?
– Да, я с вами, – сказал Пьер, глядя вокруг себя и отыскивая глазами своего берейтора. Тут только в первый раз Пьер увидал раненых, бредущих пешком и несомых на носилках. На том самом лужке с пахучими рядами сена, по которому он проезжал вчера, поперек рядов, неловко подвернув голову, неподвижно лежал один солдат с свалившимся кивером. – А этого отчего не подняли? – начал было Пьер; но, увидав строгое лицо адъютанта, оглянувшегося в ту же сторону, он замолчал.
Пьер не нашел своего берейтора и вместе с адъютантом низом поехал по лощине к кургану Раевского. Лошадь Пьера отставала от адъютанта и равномерно встряхивала его.
– Вы, видно, не привыкли верхом ездить, граф? – спросил адъютант.
– Нет, ничего, но что то она прыгает очень, – с недоуменьем сказал Пьер.
– Ээ!.. да она ранена, – сказал адъютант, – правая передняя, выше колена. Пуля, должно быть. Поздравляю, граф, – сказал он, – le bapteme de feu [крещение огнем].
Проехав в дыму по шестому корпусу, позади артиллерии, которая, выдвинутая вперед, стреляла, оглушая своими выстрелами, они приехали к небольшому лесу. В лесу было прохладно, тихо и пахло осенью. Пьер и адъютант слезли с лошадей и пешком вошли на гору.
– Здесь генерал? – спросил адъютант, подходя к кургану.
– Сейчас были, поехали сюда, – указывая вправо, отвечали ему.
Адъютант оглянулся на Пьера, как бы не зная, что ему теперь с ним делать.
– Не беспокойтесь, – сказал Пьер. – Я пойду на курган, можно?
– Да пойдите, оттуда все видно и не так опасно. А я заеду за вами.
Пьер пошел на батарею, и адъютант поехал дальше. Больше они не видались, и уже гораздо после Пьер узнал, что этому адъютанту в этот день оторвало руку.
Курган, на который вошел Пьер, был то знаменитое (потом известное у русских под именем курганной батареи, или батареи Раевского, а у французов под именем la grande redoute, la fatale redoute, la redoute du centre [большого редута, рокового редута, центрального редута] место, вокруг которого положены десятки тысяч людей и которое французы считали важнейшим пунктом позиции.
Редут этот состоял из кургана, на котором с трех сторон были выкопаны канавы. В окопанном канавами место стояли десять стрелявших пушек, высунутых в отверстие валов.
В линию с курганом стояли с обеих сторон пушки, тоже беспрестанно стрелявшие. Немного позади пушек стояли пехотные войска. Входя на этот курган, Пьер никак не думал, что это окопанное небольшими канавами место, на котором стояло и стреляло несколько пушек, было самое важное место в сражении.
Пьеру, напротив, казалось, что это место (именно потому, что он находился на нем) было одно из самых незначительных мест сражения.
Войдя на курган, Пьер сел в конце канавы, окружающей батарею, и с бессознательно радостной улыбкой смотрел на то, что делалось вокруг него. Изредка Пьер все с той же улыбкой вставал и, стараясь не помешать солдатам, заряжавшим и накатывавшим орудия, беспрестанно пробегавшим мимо него с сумками и зарядами, прохаживался по батарее. Пушки с этой батареи беспрестанно одна за другой стреляли, оглушая своими звуками и застилая всю окрестность пороховым дымом.
В противность той жуткости, которая чувствовалась между пехотными солдатами прикрытия, здесь, на батарее, где небольшое количество людей, занятых делом, бело ограничено, отделено от других канавой, – здесь чувствовалось одинаковое и общее всем, как бы семейное оживление.
Появление невоенной фигуры Пьера в белой шляпе сначала неприятно поразило этих людей. Солдаты, проходя мимо его, удивленно и даже испуганно косились на его фигуру. Старший артиллерийский офицер, высокий, с длинными ногами, рябой человек, как будто для того, чтобы посмотреть на действие крайнего орудия, подошел к Пьеру и любопытно посмотрел на него.
Молоденький круглолицый офицерик, еще совершенный ребенок, очевидно, только что выпущенный из корпуса, распоряжаясь весьма старательно порученными ему двумя пушками, строго обратился к Пьеру.
– Господин, позвольте вас попросить с дороги, – сказал он ему, – здесь нельзя.
Солдаты неодобрительно покачивали головами, глядя на Пьера. Но когда все убедились, что этот человек в белой шляпе не только не делал ничего дурного, но или смирно сидел на откосе вала, или с робкой улыбкой, учтиво сторонясь перед солдатами, прохаживался по батарее под выстрелами так же спокойно, как по бульвару, тогда понемногу чувство недоброжелательного недоуменья к нему стало переходить в ласковое и шутливое участие, подобное тому, которое солдаты имеют к своим животным: собакам, петухам, козлам и вообще животным, живущим при воинских командах. Солдаты эти сейчас же мысленно приняли Пьера в свою семью, присвоили себе и дали ему прозвище. «Наш барин» прозвали его и про него ласково смеялись между собой.
Одно ядро взрыло землю в двух шагах от Пьера. Он, обчищая взбрызнутую ядром землю с платья, с улыбкой оглянулся вокруг себя.
– И как это вы не боитесь, барин, право! – обратился к Пьеру краснорожий широкий солдат, оскаливая крепкие белые зубы.
– А ты разве боишься? – спросил Пьер.
– А то как же? – отвечал солдат. – Ведь она не помилует. Она шмякнет, так кишки вон. Нельзя не бояться, – сказал он, смеясь.
Несколько солдат с веселыми и ласковыми лицами остановились подле Пьера. Они как будто не ожидали того, чтобы он говорил, как все, и это открытие обрадовало их.
– Наше дело солдатское. А вот барин, так удивительно. Вот так барин!
– По местам! – крикнул молоденький офицер на собравшихся вокруг Пьера солдат. Молоденький офицер этот, видимо, исполнял свою должность в первый или во второй раз и потому с особенной отчетливостью и форменностью обращался и с солдатами и с начальником.

ГОМЕОСТАЗ , гомеостазис (homeostasis ; греч, homoios подобный, тот же самый + stasis состояние, неподвижность),- относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиол, функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и т. д.) организма человека л животных. Регуляторные механизмы, поддерживающие физиол. состояние или свойства клеток, органов и систем целостного организма на оптимальном уровне, называются гомеостатическими.

Как известно, живая клетка представляет подвижную, саморегулирующуюся систему. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызываемых различными воздействиями из окружающей и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от нек-рого среднего уровня, вызванного тем или иным «возмущающим» фактором, является основным свойством клетки. Многоклеточный организм представляет собой целостную организацию, клеточные элементы к-рой специализированы для выполнения различных функций. Взаимодействие внутри организма осуществляется сложными регулирующими, координирующими и коррелирующими механизмами с участием нервных, гуморальных, обменных и других факторов. Множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и межклеточные взаимоотношения, оказывает в ряде случаев взаимопротивоположные (антагонистические) воздействия, уравновешивающие друг друга. Это приводит к установлению в организме подвижного физиол, фона (физиол, баланса) и позволяет живой системе поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности организма.

Термин «гомеостаз» предложен в 1929 г. амер. физиологом У. Кенноном, который считал, что физиол, процессы, поддерживающие стабильность в организме, настолько сложны и многообразны, что их целесообразно объединить под общим названием Г. Однако еще в 1878 г. К. Бернар писал, что все жизненные процессы имеют только одну цель - поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде. Аналогичные высказывания встречаются в трудах многих исследователей 19 и первой половины 20 в. [Э. Пфлюгер, Ш. Рише, Фредерик (L. A. Fredericq), И. М. Сеченов, И. П. Павлов, К. М. Быков и др.]. Большое значение для изучения проблемы Г. сыграли работы Л. С. Штерн (о, сотр.), посвященные роли барьерных функций (см.), регулирующих состав и свойства микросреды органов и тканей.

Само представление о Г. не соответствует концепции устойчивого (неколеблющегося) равновесия в организме - принцип равновесия не приложим к сложным физиол, и биохим. процессам, протекающим в живых системах. Неправильно также противопоставление Г. ритмическим колебаниям во внутренней среде (см. Биологические ритмы). Г. в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций, компенсации (см. Компенсаторные процессы), регулирования и саморегулирования физиол, функций (см. Саморегуляция физиологических функций), динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и других компонентов регуляторного процесса. Границы Г. могут быть жесткими и пластичными, меняться в зависимости от индивидуальных возрастных, половых, социальных, проф. и иных условий.

Особое значение для жизнедеятельности организма имеет постоянство состава крови - жидкой основы организма (fluid matrix), по выражению У. Кеннона. Хорошо известна устойчивость ее активной реакции (pH), осмотического давления, соотношения электролитов (натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), содержания глюкозы, числа форменных элементов и т. д. Так, напр., pH крови, как правило, не выходит за пределы 7,35-7,47. Даже резкие расстройства кислотно-щелочного обмена с патол, накоплением кислот в тканевой жидкости, напр, при диабетическом ацидозе, очень мало влияют на активную реакцию крови (см. Кислотно-щелочное равновесие). Несмотря на то, что осмотическое давление крови и тканевой жидкости подвергается непрерывным колебаниям вследствие постоянного поступления осмотически активных продуктов межуточного обмена, оно сохраняется на определенном уровне и изменяется только при некоторых выраженных патол, состояниях (см. Осмотическое давление). Сохранение постоянства осмотического давления имеет первостепенное значение для водного обмена и поддержания ионного равновесия в организме (см. Водно-солевой обмен). Наибольшим постоянством отличается концентрация ионов натрия во внутренней среде. Содержание других электролитов колеблется также в узких границах. Наличие большого количества осморецепторов (см.) в тканях и органах, в т. ч. в центральных нервных образованиях (гипоталамусе, гиппокампе), и координированной системы регуляторов водного обмена и ионного состава позволяет организму быстро устранять сдвиги в осмотическом давлении крови, происходящие, напр., при введении воды в организм.

Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней. В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от хим. состава, физ.-хим., биол, и других свойств этой микросреды. Ее Г. обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров (см. Барьерные функции) и их проницаемостью в направлениях кровь -> тканевая жидкость, тканевая жидкость -> кровь.

Особо важное значение имеет постоянство внутренней среды для деятельности ц. н. с.: даже незначительные хим. и физ.-хим. сдвиги, возникающие в цереброспинальной жидкости, глии и околоклеточных пространствах, могут вызвать резкое нарушение течения жизненных процессов в отдельных нейронах или в их ансамблях (см. Гематоэнцефалический барьер). Сложной гомеостатической системой, включающей различные нейрогуморальные, биохим., гемодинамические и другие механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления (см.). При этом верхний предел уровня АД определяется функциональными возможностями барорецепторов сосудистой системы тела (см. Ангиоцепторы), а нижний предел - потребностями организма в кровоснабжении.

К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции (см.); у гомойотермных животных колебания температуры во внутренних отделах тела при самых резких изменениях температуры в окружающей среде не превышают десятых долей градуса.

Различные исследователи по разному объясняют механизмы общебиол. характера, лежащие в основе Г. Так, У. Кеннон особое значение придавал в. н. с., Л. А. Орбели одним из ведущих факторов Г. считал адаптационно-трофическую функцию симпатической нервной системы. Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе широко известных представлений о сущности принципов Г. (И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. Д. Сперанский и др.). Однако ни принцип доминанты (А. А. Ухтомский), ни теория барьерных функций (Л. С. Штерн), ни общий адаптационный синдром (Г. Селье), ни теория функциональных систем (П. К. Анохин), ни гипоталамическое регулирование Г. (Н. И. Гращенков) и многие другие теории не позволяют полностью решить проблему Г.

В некоторых случаях представление о Г. не совсем правомерно используется для объяснения изолированных физиол, состояний, процессов и даже социальных явлений. Так возникли встречающиеся в литературе термины «иммунологический», «электролитный», «системный», «молекулярный», «физико-химический», «генетический гомеостаз» и т. п. Предпринимались попытки свести проблему Г. к принципу саморегулирования (см. Биологическая система , ауторегуляция в биологических системах). Примером решения проблемы Г. с позиций кибернетики является попытка Эшби (W. R. Ashby, 1948) сконструировать саморегулирующееся устройство, моделирующее способность живых организмов поддерживать уровень некоторых величин в физиол, допустимых границах (см. Гомеостат). Отдельные авторы рассматривают внутреннюю среду организма в виде сложно-цепной системы со многими «активными входами» (внутренние органы) и отдельных физиол, показателей (кровоток, АД, газообмен и др.), значение каждого из которых обусловлено активностью «входов».

Перед исследователями и клиницистами на практике встают вопросы оценки приспособительных (адаптационных) или компенсаторных возможностей организма, их регулирования, усиления и мобилизации, прогнозирования ответных реакций организма на возмущающие воздействия. Некоторые состояния вегетативной неустойчивости, обусловленные недостаточностью, избытком или неадекватностью регуляторных механизмов, рассматриваются как «болезни гомеостаза». С известной условностью к ним могут быть отнесены функциональные нарушения нормальной деятельности организма, связанные с его старением, вынужденная перестройка биологических ритмов, некоторые явления вегетативной дистонии, гипер- и гипокомпенсаторная реактивность при стрессовых и экстремальных воздействиях (см. Стресс) и т. д.

Для оценки состояния гомеостатических механизмов в физиол, эксперименте и в клин, практике применяются разнообразные дозированные функциональные пробы (холодовая, тепловая, адреналиновая, инсулиновая, мезатоновая и др.) с определением в крови и моче соотношения биологически активных веществ (гормонов, медиаторов, метаболитов) и т. д.

Биофизические механизмы гомеостаза

С точки зрения хим. биофизики гомеостаз - это состояние, при к-ром все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиол, оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики (см.) организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биол, системе возможно установление стационарного течения физ.-хим. процессов, т. е. гомеостаза. Основная роль в установлении Г. принадлежит в первую очередь клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками (см. Мембраны биологические).

С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования (см. Радикалы , Цепные реакции). К факторам, являющимся причиной нарушения Г., относятся также агенты, вызывающие радикалообразование,- ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и т. д.

Одним из основных факторов, стабилизирующих гомеостатическое состояние и функции мембран, являются биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций (см. Антиокислители).

Возрастные особенности гомеостаза у детей

Постоянство внутренней среды организма и относительная устойчивость физ.-хим. показателей в детском возрасте обеспечиваются при выраженном преобладании анаболических процессов обмена над катаболическими. Это является непременным условием роста (см.) и отличает детский организм от организма взрослых, у которых интенсивность метаболических процессов находится в состоянии динамического равновесия. В связи с этим нейроэндокринная регуляция Г. детского организма оказывается более напряженной, чем у взрослых. Каждый возрастной период характеризуется специфическими особенностями механизмов Г. и их регуляции. Поэтому у детей значительно чаще, чем у взрослых встречаются тяжелые нарушения Г., нередко угрожающие жизни. Эти нарушения чаще всего связаны с незрелостью гомеостатических функций почек, с расстройствами функций жел.-киш. тракта или дыхательной функции легких (см. Дыхание).

Рост ребенка, выражающийся в увеличении массы его клеток, сопровождается отчетливыми изменениями распределения жидкости в организме (см. Водно-солевой обмен). Абсолютное увеличение объема внеклеточной жидкости отстает от темпов общего нарастания веса, поэтому относительный объем внутренней среды, выраженный в процентах от веса тела, с возрастом уменьшается. Эта зависимость особенно ярко выражена на первом году после рождения. У детей более старших возрастов темпы изменений относительного объема внеклеточной жидкости уменьшаются. Система регуляции постоянства объема жидкости (волюморегуляция) обеспечивает компенсацию отклонений в водном балансе в достаточно узких пределах. Высокая степень гидратации тканей у новорожденных и детей раннего возраста определяет значительно более высокую, чем у взрослых, потребность ребенка в воде (в расчете на единицу массы тела). Потери воды или ее ограничение быстро ведут к развитию дегидратации за счет внеклеточного сектора, т. е. внутренней среды. При этом почки - главные исполнительные органы в системе волюморегуляции - не обеспечивают экономии воды. Лимитирующим фактором регуляции является незрелость канальцевой системы почек. Важнейшая особенность нейроэндокринного контроля Г. у новорожденных и детей раннего возраста заключается в относительно высокой секреции и почечной экскреции альдостерона (см.), что оказывает прямое влияние на состояние гидратации тканей и функцию почечных канальцев.

Регуляция осмотического давления плазмы крови и внеклеточной жидкости у детей также ограничена. Осмомолярность внутренней среды колеблется в более широком диапазоне (+ 50 мосм/л), чем у взрослых (+ 6 мосм/л). Это связано с большей величиной поверхности тела на 1 кг веса и, следовательно, с более существенными потерями воды при дыхании, а также с незрелостью почечных механизмов концентрации мочи у детей. Нарушения Г., проявляющиеся гиперосмосом, особенно часто встречаются у детей периода новорожденности и первых месяцев жизни; в более старших возрастах начинает преобладать гипоосмос, связанный гл. обр. с жел.-киш. заболеванием или болезнями почек. Менее изучена ионная регуляция Г., тесно связанная с деятельностью почек и характером питания.

Ранее считалось, что основным фактором, определяющим величину осмотического давления внеклеточной жидкости, является концентрация натрия, однако более поздние исследования показали, что тесной корреляции между содержанием натрия в плазме крови и величиной общего осмотического давления при патологии не существует. Исключение составляет плазматическая гипертония. Следовательно, проведение гомеостатической терапии путем введения глюкозосолевых р-ров требует контроля не только за содержанием натрия в сыворотке или плазме крови, но и за изменениями общей осмомолярности внеклеточной жидкости. Большое значение в поддержании общего осмотического давления во внутренней среде имеет концентрация сахара и мочевины. Содержание этих осмотически активных веществ и их влияние на водно-солевой обмен при многих патол, состояниях могут резко возрастать. Поэтому при любых нарушениях Г. необходимо определять концентрацию сахара и мочевины. В силу вышесказанного у детей раннего возраста при нарушении водно-солевого и белкового режимов может развиваться состояние скрытого гипер- или гипоосмоса, гиперазотемии (Э. Керпель-Фрониуш, 1964).

Важным показателем, характеризующим Г. у детей, является концентрация водородных ионов в крови и внеклеточной жидкости. В антенатальном и раннем постнатальном периодах регуляция кислотно-щелочного равновесия тесно связана со степенью насыщения крови кислородом, что объясняется относительным преобладанием анаэробного гликолиза в биоэнергетических процессах. При этом даже умеренная гипоксия у плода сопровождается накоплением в его тканях молочной к-ты. Кроме того, незрелость ацидогенетической функции почек создает предпосылки для развития «физиологического» ацидоза (см.). В связи с особенностями Г. у новорожденных нередко возникают расстройства, стоящие на грани между физиологическими и патологическими.

Перестройка нейроэндокринной системы в пубертатном периоде также сопряжена с изменениями Г. Однако функции исполнительных органов (почки, легкие) достигают в этом возрасте максимальной степени зрелости, поэтому тяжелые синдромы или болезни Г. встречаются редко, чаще же речь идет

о компенсированных сдвигах в обмене веществ, которые можно выявить лишь при биохим, исследовании крови. В клинике для характеристики Г. у детей необходимо исследовать следующие показатели: гематокрит, общее осмотическое давление, содержание натрия, калия, сахара, бикарбонатов и мочевины в крови, а также pH крови, pO 2 и pCO 2 .

Особенности гомеостаза в пожилом и старческом возрасте

Один и тот же уровень гомеостатических величин в различные возрастные периоды поддерживается за счет различных сдвигов в системах их регулирования. Напр., постоянство уровня АД в молодом возрасте поддерживается за счет более высокого минутного сердечного выброса и низкого общего периферического сопротивления сосудов, а в пожилом и старческом - за счет более высокого общего периферического сопротивления и уменьшения величины минутного сердечного выброса. При старении организма постоянство важнейших физиол, функций поддерживается в условиях уменьшения надежности и сокращения возможного диапазона физиол, изменений Г. Сохранение относительного Г. при существенных структурных, обменных и функциональных изменениях достигается тем, что одновременно происходит не только угасание, нарушение и деградация, но и развитие специфических приспособительных механизмов. За счет этого поддерживается неизменный уровень содержания сахара в крови, pH крови, осмотического давления, мембранного потенциала клеток и т. д.

Существенное значение в сохранении Г. в процессе старения организма имеют изменения механизмов нейрогуморальной регуляции (см.), увеличение чувствительности тканей к действию гормонов и медиаторов на фоне ослабления нервных влияний.

При старении организма существенно изменяется работа сердца, легочная вентиляция, газообмен, почечные функции, секреция пищеварительных желез, функция желез внутренней секреции, обмен веществ и др. Изменения эти могут быть охарактеризованы как гомеорезис - закономерная траектория (динамика) изменения интенсивности обмена и физиол. функций с возрастом во времени. Значение хода возрастных изменений очень важно для характеристики процесса старения человека, определения его биол, возраста.

В пожилом и старческом возрасте снижаются общие потенциальные возможности приспособительных механизмов. Поэтому в старости при повышенных нагрузках, стрессах и других ситуациях вероятность срыва адаптационных механизмов и нарушения Г. увеличиваются. Такое уменьшение надежности механизмов Г. является одной из важнейших предпосылок развития патол, нарушений в старости.

Библиография: Адольф Э. Развитие физиологических регуляций, пер. с англ., М., 1971, библиогр.; Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем, М., 1975, библиогр.; В e л ь т и-щ e в Ю. Е., СамсыгинаГ, А. и Ермакова И. А. К характеристике осморегулирующей функции почек у детей периода новорожденности, Педиатрия, № 5, с. 46, 1975; Гелльгорн Э. Регуляторные функции автономной нервной системы, пер. с англ., М., 1948, библиогр.; ГленсдорфП. и ПригожинИ. Термодинамическая теория структуры» устойчивости и флуктуаций, пер. с англ., М., 1973, библиогр.; Гомеостаз, под ред. П. Д. Горизонтова, М., 1976; Дыхательная функция крови плода в акушерской клинике, под ред. Л. С. Персианинова и др., М., 1971; Кассиль Г. Н. Проблема гомеостаза в физиологии и клинике, Вестн. АМН СССР, № 7, с. 64, 1966, библиогр.; Розанова В. Д. Очерки по экспериментальной возрастной фармакологии, Л., 1968, библиогр.; Ф р о л ь-к и с В. В. Регулирование, приспособление и старение, JI., 1970, библиогр.; Штерн Л. С. Непосредственная питательная среда органов и тканей, М., 1960; CannonW. В. Organization for physiological homeostasis, Physiol. Rev., v. 9, p. 399, 1929; Homeostatic regulators, ed. by G, E. W. Wolstenholme a. J. Knight, L., 1969; Langley L. L. Homeostasis, Stroudsburg, 1973.

Г. H. Кассиль; Ю. E. Вельтищев (пед.), Б. H. Тарусов (биофиз.), В. В. Фролькис (гер.).

Допущено
Всероссийским учебно - методическим центром
по непрерывному медицинскому и фармацевтическому образованию
Министерства здравоохранения Российской Федерации
в качестве учебника для студентов медицинских институтов

Основная цель, проходящая через все главы читаемого тобой, коллега, учебника - формирование представления о болезни как о нарушении гомеостаза.

Способность организма, несмотря на довольно частые патогенные воздействия на организм неблагоприятных вредных факторов, поддерживать устойчивое состояние здоровья, известна с древних времен. Еще Гиппократ знал, что болезни могут излечиваться естественными силами природы "vis medicas nature". Теперь это явление природы живых организмов обозначают как Гомеостаз. Таким образом, термин гомеостаз в общей форме обозначает устойчивость организма к вредоносным влияниям среды.

Реакции, обеспечивающие гомеостаз, направлены на поддержание устойчивого (постоянного) неравновесного состояния внутренней среды, т.е. известных уровней состояния путем координации комплексных процессов для устранения или ограничения действия вредоносных факторов, на выработку или сохранение оптимальных форм взаимодействия организма и среды.

29.1. Реактивность

Изменения реактивности направлены на противодействие вредоносным влиянием среды и имеют, главным образом, защитный (приспособительный), т.е. адаптивный характер. Гомеостаз при этом сохраняется на новом уровне выраженности механизмов устойчивости.

Таким образом, термин реактивность в общей форме обозначает механизм устойчивости (резистентности) организма к вредным влияниям среды, т.е. механизм поддержания гомеостаза.

Общей формой реактивности является биологическая (видовая) реактивность. Она, в свою очередь, делится на групповую и индивидуальную реактивность.

Биологическая реактивность - изменения жизнедеятельности защитно-приспособительного характера, которые возникают под влиянием обычных (адекватных) для каждого вида животных раздражений окружающей среды. Она генетически закреплена и направлена на сохранение как вида (человек, птицы, рыбы) в целом, так и каждой особи в отдельности. Ч.Дарвин: "Эволюционный механизм изменчивости целенаправлен (телеологичен) на увеличение выживаемости".

Примеры: сложнорефлекторная деятельность пчел, сезонные миграции птиц, рыб, сезонные изменения жизнедеятельности животных (спячка сусликов, медведей и т.д.).

Давая характеристику основ учения о гомеостазе, крупный отечественный патофизиолог И.Д.Горизонтов писал: "Явление гомеостаза по существу представляет собой эволюционно выработанное, наследственно закрепленное адаптационное устройство организма к обычным условиям окружающей среды".

Измененная реактивность возникает при действии на организм болезнетворных факторов среды. Она, в общем, характеризуется:

1. понижением приспособительных реакций;
2. но в то же время при болезни имеет место и усиление ряда реакций для защиты организма от данного вредного фактора и от последствий вызванного им повреждения (лихорадка, потоотделение, повышение артериального давления, выработка антител, воспаление и др.).

Как же с точки зрения учения о гомеостазе должен вести себя организм в случаях воздействия факторов окружающей среды, выходящих за пределы "нормы", то есть вредоносных? Восстановление обычных свойств внутренней среды является результатом усиления функциональной активности либо кратковременной (тахикардия, тахипноэ, потоотделение), либо длительной, например, викарное усиление активности потовых желез при недостаточности почек; (лихорадка, выработка Т-лимфоцитов-киллеров); в тоже время болезнетворное начало может нарушить согласованность работы механизмов поддержания постоянства внутренней среды, что будет сопровождаться снижением приспособительных реакции организма.

Суммируем наши размышления: гомеостаз - более широкое понятие, чем реактивность. Различные виды реактивности - это механизм гомеостаза. Отсюда следует принципиальный вывод: гомеостаз означает не только сохранение постоянства или оптимальное восстановление и приспособление к условиям окружающей среды. Сама болезнь по своей биологической сущности также представляет собой проблему гомеостаза, нарушения его механизмов и путей восстановления. Болезнь - это нарушенный гомеостаз.

Итак, раздел "реактивность" целесообразно изучать и знать с позиции гомеостаза. О реактивности вы прочтете в учебнике А.Д.Адо и соавторов, а я расскажу вам далее о гомеостазе. Вместе с тем, вы должны четко представлять, что различные виды реактивности могут поддерживать гомеостаз до определенных пределов и составляют предмет изучаемой традиционной медицины. В измененных условиях среды физиологические механизмы гомеостаза не справляются, возникают экологические болезни (рак, аллергия, наследственные патологии), угроза может быть предупреждена только с позиций экологической медицины. Цель ее - идентификация вредного фактора окружающей среды, разработка мер профилактики и лечения его неблагоприятного воздействия на уровне популяции.

29.2. Гомеостаз, его механизм и значение. Исторические основы учения о гомеостазе

Почти 100 лет назад выдающийся французский ученый Клод Бернар впервые поставил вопрос о значении гомеостаза (хотя сам термин был введен позднее американским ученым У.Кенноном). Будучи непримиримым противником витализма (духовного первотолчка в происхождении жизни), К.Бернар придерживался материалистических взглядов. По его мнению, все проявления жизни обусловлены конфликтом между предшествующими силами организма (конституцией) и влиянием внешней среды.

Может быть, в этом же кроется и вечность проблемы "отцов и детей", конфликт между взглядами, традициями 25-35 летней давности (молодость отцов) и новыми взглядами, диктуемыми текущей жизнью, которые легко впитываются юношеством и критически воспринимаются отцами?

Возвращаясь к концепции К.Бернара. Сам конфликт между конституцией и средой выявляется в виде феноменов двух видов: синтеза и распада. На основе этих двух противоположных процессов и создается приспособление организмов к условиям среды или адаптация, которая представляет собой гармоничную связь между организмом и средой.

29.2.1. Формы жизни по К.Бернару

К.Бернар считал, что воздействие внешней среды привело к образованию 3-х форм жизни:

1. Латентной - жизнь внешне не проявляется, полное подавление обмена веществ (цисты у глистов, споры у растений, сухие дрожжи);
2. Осциллирующей - зависящей от окружающей среды. Это свойственно для беспозвоночных и холоднокровных позвоночных (лягушек, змей), некоторых видов теплокровных, впадающих в состояние гибернации (спячки). В это время они мало чувствительны к кислородному голоданию, травме, действию инфекции. В настоящее время искусственное охлаждение вызывают и у человека при производстве сложных операций на сердце. Обязательным условием благоприятного выхода из гибернации является предварительное накопление в организме питательных веществ;
3. Постоянная или свободная жизнь - такая форма жизни характерна для животных с высокой организацией, жизнь которых не прекращается даже при резких изменениях условий окружающей среды. Поэтому эти формы жизни эволюционно более прогрессивны, и стали господствующими на Земле.

29.2.1.1. Две среды организма

Органы и ткани функционируют примерно одним и тем же образом, без значительного изменения уровня их активности. Происходит это благодаря тому, что внутренняя среда (кровь, лимфа, межклеточная жидкость), окружающая органы и ткани, не меняется.

К.Бернар писал, что в организме создается собственная неизменяемая среда, несмотря на меняющиеся условия внешней среды. В результате организм живет как бы в теплице, оставаясь свободным и независимым.

Таким образом, у каждого высокоорганизованного животного имеется две среды: внешняя (экологические взаимодействия), в которой находится организм, и внутренняя, в которой живут элементы тканей. Резюмируя, можно сказать, что гомеостаз, т.е. постоянство внутренней среды, является условием свободной и независимой жизни.

29.2.1.2. Значение резервов в организме для гомеостаза

Питание физиологических механизмов гомеостаза не является прямым, а осуществляется путем расходования резервов. Можно сказать, что мы едим не то, что приняли только что, а то, что съели перед этим (вчера). Следовательно, принимаемая пища должна ассимилироваться, а затем уже организм ее расходует. Значение резервов для гомеостаза позже было показано в трудах Кэннона. В организме существуют резервы углеводов (гликоген), жиров. Энергия запасается в виде АТФ, ГТФ. Значение этих резервов энергии чрезвычайно высоко, т.к. устойчивое неравновесие как уникальный признак биологической системы возможно только при условии постоянных энергетических затрат.

Подводя итоги работы, К.Бернар писал, что в латентной жизни существо целиком подчинено влиянию внешней среды. В осциллирующей - оно периодически зависит от окружающей среды. В постоянной жизни существо кажется свободным и его проявления образуются и направляются внутренними жизненными процессами. Однако, это понятие не адекватно независимому "жизненному началу", к которому прибегают виталисты для объяснения сущности жизни.

29.3. Дальнейшее развитие учении о гомеостазе

К.Бернар особо подчеркивал, что независимость проявлений внутренней жизни является иллюзорной. Наоборот, в механизмах постоянной или свободной жизни взаимоотношения внутренней и внешней среды являются наиболее тесными и наиболее очевидными.

В то же время К.Бернар, опираясь на свое учение о постоянстве реакций организма, считал, что он приобретает независимость от внешних превратностей и не признал учение Ч.Дарвина. Известно, что великий англичанин во главу своего учения ставил влияние внешней среды на организм. Изменившиеся организмы, приобретшие более совершенные механизмы приспособляемости, выживали, адаптировались. Другие - безжалостно уничтожались природой. Примирил эти два противоположных взгляда американский физиолог Кэннон.

Кэннон Вильямс (1871-1945) - выдающийся физиолог нашего столетия, основатель учения о гомеостазе как саморегуляции постоянства внутренней среды организма. Влияние этого учения не ограничилось физиологией и стало основополагающим для всей медицины. Значимость учения о гомеостазе для патофизиологии, изучающей теоретические основы болезни, делает необходимым подробнее остановиться на этой важной вехе развития медицинской науки. "Чудо биологии - удивительная способность живого организма сохранять постоянство своих реакций. И это вопреки непрочности компонентов, его составляющих".

Как же Кэннону удалось объединить экспериментальный и эволюционный способы мышления? Это удалось ему сделать, исходя из позиций телеологичности - целесообразности всего живого. Им была выдвинута идея о том, что сохранение постоянства внутренней среды делает организм более устойчивым к изменениям внешней среды, т.е. сохраняет выживаемость организма. Говоря проще, эволюционно приобретенное свойство гомеостаза высших организмов позволяет им быстрее приспосабливаться к изменениям внешней среды.

Организм в целом Кэннон рассматривает как активную саморегулирующуюся систему. Главным объектом саморегуляции является внутренняя среда - кровь, лимфа, межклеточная жидкость.

Основной механизм гомеостаза - реактивность. Главным мотором Кэннон считал симпато-адреналовую систему. В ходе исторического познания природы организма нервный и гуморальный факторы превратились в объекты специального анализа. Феномены, нераздельные в живом организме, оказались искусственно разграниченными.

29.4. Регулирующая роль нервной и эндокринной (САС, ОАС) систем в поддержании постоянства внутренней среды, т.е. гомеостаза

Кэннон в своей книге "Мудрость тела" разбирал роль симпатической нервной системы в гомеостазе. Он рассматривал симпатический отдел нервной системы в качестве главного фактора срочной мобилизации защитных сил организма для восстановления нарушенного равновесия. Можно вообще сказать, что быстрота реакции (сек) для экстренной перестройки обеспечивается именно нервной системой.

Л.А.Орбели, наш выдающийся физиолог, установил адаптационно-трофическую роль нервной системы, сущность которой заключается в том, что симпатическая нервная система меняет функциональную готовность органов в соответствии с условиями существования организма. Например, раздражение симпатической нервной системы восстанавливает работоспособность утомленной скелетной мускулатуры. Фактически им заложены основы учения о допинге. Большая роль при этом принадлежит ретикулярной формации (сетевидному образованию) ствола головного мозга - центральному отделу САС.

Гормональные влияния рассчитаны на более длительное время перестройки организма (минуты, часы). Кэннон соединил "симпатическое" и "адреналовое" дефисом, призванным отобразить понятие системного единого характера функционирования особого, целостного механизма - САС, предназначение которой - обеспечить гомеостаз.

Дальнейшее развитие представлений о возникновении болезни как патологии регуляторных систем организма, связано с именем канадского физиолога Ганса Селье, директора института экспериментальной хирургии и медицины в Монреале, автора одного из величайших открытий биологии XX века - явления стресса.

Развитие медицины XIX пека привело к представлению о том, что каждое заболевание должно иметь свою собственную причину.

Например, характерный синдром кори или дифтерии может быть обусловлен только специфическим организмом (микроорганизмом). Но специфических признаков, по которым ставят диагноз, так мало.

В отличие от этого, Г.Селье сформировал понятие о "синдроме заболевания вообще". К мысли об этом он пришел еще в студенческие годы. Много позже он вкладывал в это понятие неспецифичность однообразной реакции системы гипоталамус-гипофнз-кора надпочечников, отмечающейся при действии любого повреждающего агента.

Эта реакция была названа им "общим адаптационным синдромом" (ОАС), направленным на поддержание гомеостаза организма. Вот как описывает Г.Селье свои представления об ОАС: "Человек должен был уяснить, что во всех случаях, когда он сталкивался с длительной или непривычно тяжелой задачей - будь то плавание в холодной воде, поднимание тяжелых камней или голодание - он проходит через 3 стадии: вначале он ощущает трудность, затем привыкает к ней, и наконец, не может больше с ней справиться. Он не думает об этом, как об общем законе, регулирующем поведение животных существ в особо напряженных условиях. Настоятельная необходимость поиска пищи и жилья не позволяет ему думать о таких концепциях, как гомеостаз (поддержание постоянства внутренней среды) или биологический стресс".

Г.Селье было показано, что на различные агенты: хирургическая травма, ожог, боль, унижение, интоксикация, обстоятельства жизни делового человека, спортсмена и множество других, организм отвечает стереотипной формой биохимических, функциональных и структурных изменений. Для стрессорной реакции несущественно, вызвана она приятным или неприятным агентом. Основным здесь является интенсивность требования для организма, которое создаст стресс-агент.

Механизм этой неспецифической реакции основан на возбуждении системы гипоталамус-гииофиз-кора надпочечников и САС. Возникающие нейро-эндокринные импульсы способствуют запуску защитных сил организма. Это способствует резкому повышению гомеостатических возможностей организма. Многолетние исследования Г.Селье показали, что при любом заболевании специфические его проявления накладываются на неспецифические реакции, обусловленные системой гипоталамус-гипофиз-кора надпочечников. Этим вызвано широкое использование стероидов в медицинской практике.

29.5. Роль биомембран в механизмах поддержания гомеостаза

В.Кэннон и К.Бернар основой внутренней среды считали жидкую часть организма, в состав которой входит кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Однако, кровь не приходит в непосредственное соприкосновение с клетками ткани. Как впервые показано отечественной исследовательницей Л.С.Штерн, между кровью и тканью находятся так называемые гисто-гематические барьеры, основу которых составляют биологические мембраны (ГЭБ, гемато-офтальмический, плацентарный и др. барьеры).

Кроме разделительной, есть еще одна важная функция мембран в гомеостазе - это р е ц е п т о р н а я функция клеточных мембран. Она играет решающую роль в осуществлении обратной связи. Обратная связь означает влияние выходного сигнала на вход - управляющую часть системы. Отрицательная обратная связь приводит к уменьшению влияния входного воздействия на величину выходного сигнала. Например, увеличение в крови концентрации гормонов щитовидной железы Т 3 , Т 4 приводит к снижению уровня в гипоталамусе соматостатина и угнетению выработки в гипофизе тиреотропного гормона.

Положительная обратная связь приводит к увеличению действия выходного сигнала. Например, переход острого воспаления в хроническое возникает при изменении конформации и антигенных свойств собственных белков - образования аутоантигенов. Последние вызывают усиление образования аутоантител, а иммунный конфликт поддерживает воспалительную реакцию. Если отрицательная обратная связь обычно способствует восстановлению исходного состояния, то положительная чаще уводит ее от этого состояния. Вследствие этого не происходит коррекции, что может послужить причиной возникновения "порочного круга", хорошо известного патофизиологам и клиницистам (пример патогенеза хронического воспаления, аутоаллергпи).

29.6. Гомеостаз и норма

В одной из своих первых работ по гомеостазу Кэннон напоминает, что животные существа представляют собой открытые системы, имеющие множество связей с окружающей средой. Эти связи осуществляются через посредство дыхательного и пищеварительного трактов, поверхность кожи, рецепторов, нервно-мышечных органов и костных рычагов. Изменения окружающей среды прямо или опосредованно воздействуют на указанные системы. Однако, эти воздействия обычно не сопровождаются большими отклонениями от нормы и не вызывают серьезных нарушений в физиологических процессах благодаря тому, что автоматическая регуляция ограничивает возникающие в организме колебания в указанных пределах "нормы".

С точки зрения гомеостаза дано наиболее емкое определение "нормы". Норма - это условное обозначение устойчивого неравновесия организма, отдельных его органов и тканей во внешней среде. Видно, что это определение учитывает индивидуальные особенности. Например, устойчивое состояние может быть при систолическом АД равном 120 мм рт.ст. (для одного индивидуума это норма) и при АД 140 (для другого - это тоже норма). Можно попользовать аналогию с парусом и рулем корабля. Есть ли для них нормальное положение? Нет, т.к. норма - это изменение, обеспечивающее движение данного корабля. Например, реакции иммунной системы под влиянием "ветра" антигенных воздействий (Р.В.Петрова).

Это относительное постоянство можно было бы обозначить термином уравновешивание, используемым в описании простых физико-химических процессов. Однако, в сложно устроенном живом организме кроме процессов уравновешивания обычно включается взаимодействие, интегративная кооперация целого ряда органов и систем. Так, например, когда создаются условия, меняющие состав крови или вызывающие нарушения дыхательных функций (геморрагия, пневмония), быстро реагируют мозг, нервы, сердце, почки, легкие, селезенка и т.к. Для обозначения таких явлений термин "уравновешивание" недостаточен, т.к. он не включает сложный и специфический процесс координации. Для его быстрейшего и устойчивого положения обязательно наличие контррегуляторных систем, цель которых - общая устойчивость внутренней среды.

Именно для этих состояний и процессов, обеспечивающих устойчивость организма, Кэннон и предложил термин гомеостаз. Слово "гомео" указывает не на фиксированную тождественность "тоже самое", а на сходство, подобие.

Таким образом, гомеостаз не обозначает простого постоянства физико-химических свойств внутренней среды. Этот термин включает в себя и физиологические механизмы, обеспечивающие устойчивость живых существ (т.е. процессы реактивности). Гомеостаз - это активная саморегуляция постоянства внутренней среды.

29.7. Гомеостаз и адаптация

По существу, на основе гомеостаза базируется явление адаптации. Т.е. организм приспосабливается (адаптируется) к изменяющимся условиям внешней среды, используя те или иные механизмы гомеостаза.

Компенсация - скрытая патология, выявляемая функциональной нагрузкой (порок аортального клапана компенсируется гипертрофией миокарда. Клинические его проявления выявляются повышенной физической нагрузкой).

29.7.1. Виды адаптации

Различают адаптацию кратковременную и длительную:

1. При кратковременном выходе за пределы нормы при воздействии условий окружающей среды организм отвечает кратковременным изменением функциональной активности (бег вызывает тахикардию и тахипноэ);
2. При длительном или повторном воздействии могут возникать более стойкие пли даже структурные изменения:
   1. повышенная физическая нагрузка и объем мускулатуры, гипертрофия беременной матки, структуры костной ткани при неправильном прикусе;
   2. при повреждении какого-либо органа происходит включение механизмов компенсации. Например, викарное (заместительное, компенсаторное) подключение других систем организма: кровопотеря вызывает тахикардию, тахипноэ, выход крови из депо, усиление кроветворения).

В медицинской практике под адаптацией подразумевают именно ту форму приспособления, которая создастся в необычных условиях существования организма. Следует еще раз подчеркнуть, что любой вид адаптации создастся на основе уже существующих механизмов гомеостаза.

29.8. Уровни регуляции гомеостаза

Организм с точки зрения гомеостаза представляет собой саморегулирующуюся систему. Различают 3 уровня регуляции:

1. Низший, определяет постоянство физиологических констант и обладает автономностью (поддержание pH, Р осм).
2. Средний, определяет приспособительные реакции при изменении внутренней среды организма. Регулируется нейро-эндокринной системой.
3. Высший, определяет приспособительные реакции, сознательное поведение при изменениях внешней среды. По сигналам внешнего мира изменяются вегетативные функции и сознательное поведение организма. Регулируется ЦНС и ее внешним отделом - корой больших полушарий.

И.П.Павлов писал: "Большие полушария - орган живого организма, который специализирован на то, чтобы постоянно осуществлять все более и более совершенное уравновешивание организма с внешней средой".

Кора больших полушарий - эволюционно самый молодой, но в то же время и самый сложный орган регуляции. Это ни в коем случае не означает, что кора головного мозга постоянно вмешивается во все процессы организма. Ее цель, ее задача - поддержание связи организма с внешней средой, главным образом, социальных отношений. Это обеспечивает высшим животным лидирующее положение в животном мире.

Великой заслугой отечественного физиолога И.П.Павлова является разработка методов исследования свободного поведения, интеллектуальной сферы организма. Им было обосновано использование для этой цели метода условных рефлексов и показано, что сознательная деятельность коры больших полушарий во многом построена на принципе адаптивных условных рефлексов. И.П.Павловым было проведено преобразование понятия о рефлексе от истинного, автоматического, лежащего в основе гомеостаза, до рефлекса условного, определяющего механизмы "жизненных встреч организма со средой", основы социального гомеостаза.

Чрезвычайно важно понимать, что эволюция животных диктуется не только стремлением удержать устойчивость неравновесного состояния за счет гомеостаза с истинными, автоматическими рефлексами, она непрерывно связана с активностью свободного поведения (негомеостатическая высшая нервная деятельность с условными рефлексами), поддерживающей это неравновесие как отличительный признак живых систем.

Гомеостаз, поддерживаемый автоматически за счет деятельности САС, открывает простор для высших форм нервной деятельности, высвобождая для этого кору головного мозга. Т.е. Кэннон показал, что гомеостатические механизмы существуют автономно, независимо от контроля сознания, сохраняя его свободным для интеллектуальной деятельности. Таким образом, освобождая сознание от регуляции телесных процессов, мы, посредством коры головного мозга, устанавливаем интеллектуальное отношение с окружающим миром, анализируем опыт, занимаемся наукой, техникой и искусством, общаемся с друзьями, воспитываем детей, выражаем симпатии и т.д. - словом, ведем себя как человеческие существа - писал Кэннон.

Применительно к этому, тело, по мнению Кэннона, оказывается "мудрым" (название книги), поскольку оно ежесекундно сохраняет устойчивость крупного организма без вмешательства разума, открывая просторы для свободного поведения.

Заключая тему роли гомеостаза в изучении физиологии больного организма, хочу сказать, что основным направлением вашего обучения на клинических кафедрах старших курсов и будущей врачебной деятельности должно стать сознательное восстановление способности организма больного к самостоятельному поддержанию гомеостаза в условиях экологически безопасной среды.

В своей книге «The Wisdom of the Body» («Мудрость тела») предложил этот термин как название для «координированных физиологических процессов , которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма». В дальнейшем этот термин распространился на способность динамически сохранять постоянство своего внутреннего состояния любой открытой системы . Однако представление о постоянстве внутренней среды было сформулировано ещё в 1878 году французским учёным Клодом Бернаром .

Общие сведения

Термин «гомеостаз» чаще всего применяется в биологии . Многоклеточным организмам для существования необходимо сохранять постоянство внутренней среды. Многие экологи убеждены, что этот принцип применим также и к внешней среде. Если система неспособна восстановить свой баланс, она может в итоге перестать функционировать.

Комплексные системы - например, организм человека - должны обладать гомеостазом, чтобы сохранять стабильность и существовать. Эти системы не только должны стремиться выжить, им также приходится адаптироваться к изменениям среды и развиваться.

Свойства гомеостаза

Гомеостатические системы обладают следующими свойствами:

• Нестабильность системы: тестирует, каким образом ей лучше приспособиться.
• Стремление к равновесию : вся внутренняя, структурная и функциональная организация систем способствует сохранению баланса.
• Непредсказуемость : результирующий эффект от определённого действия зачастую может отличаться от того, который ожидался.

• Регуляция количества микронутриентов и воды в теле - осморегуляция . Осуществляется в почках .
• Удаление отходов процесса обмена веществ - выделение. Осуществляется экзокринными органами - почками, лёгкими , потовыми железами и желудочно-кишечным трактом .
• Регуляция температуры тела. Понижение температуры через потоотделение , разнообразные терморегулирующие реакции.
• Регуляция уровня глюкозы в крови. В основном осуществляется печенью , инсулином и глюкагоном , выделяемыми поджелудочной железой .

Важно отметить, что, хотя организм находится в равновесии, его физиологическое состояние может быть динамическим. Во многих организмах наблюдаются эндогенные изменения в форме циркадного , ультрадианного и инфрадианного ритмов. Так, даже находясь в гомеостазе, температура тела, кровяное давление , частота сердечных сокращений и большинство метаболических индикаторов не всегда находятся на постоянном уровне, но изменяются в течение времени.

Механизмы гомеостаза: обратная связь

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

1. Отрицательная обратная связь , выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.
   • Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.
   • Терморегуляция - другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ - понижение температуры (или повышение).
2. Положительная обратная связь , которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.
   • Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия. Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, - такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями) и замутнению.

Экологический гомеостаз

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах - как, например, остров Кракатау , после сильного извержения вулкана в - состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в , спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии - произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии .

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии , в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву . В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями , насекомыми , грибами . Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам - таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома .

Биологический гомеостаз

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости - плазму крови, лимфу , межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость . Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

Гомеостаз в организме человека

Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность , кислотность и концентрация питательных веществ - глюкозы , различных ионов , кислорода , и отходов - углекислого газа и мочи . Так как эти параметры влияют на химические реакции , которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений , которые не подходят под эту модель - например, анаболизм .

Другие сферы

Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.

Актуарий может говорить о рисковом гомеостазе , при котором, к примеру, люди, у которых на машине установлены незаклинивающие тормоза , не находятся в более безопасном положении по сравнению с теми, у кого они не установлены, потому что эти люди бессознательно компенсируют более безопасный автомобиль рискованной ездой. Это происходит потому, что некоторые удерживающие механизмы - например, страх - перестают действовать.

Социологи и психологи могут говорить о стрессовом гомеостазе - стремлении популяции или индивида оставаться на определённом стрессовом уровне, зачастую искусственно вызывая стресс, если «естественного» уровня стресса недостаточно.

Примеры

• Терморегуляция
  • Может начаться дрожание скелетных мышц, если слишком низкая температура тела.
  • Иной вид термогенеза включает расщепление жиров для выделения тепла .
  • Потоотделение охлаждает тело посредством испарения .
• Химическая регуляция
  • Поджелудочная железа секретирует инсулин и глюкагон для контроля уровня глюкозы в крови.
  • Лёгкие получают кислород, выделяют углекислый газ .
  • Почки выделяют мочу и регулируют уровень воды и ряда ионов в организме.

Многие из этих органов контролируются гормонами гипоталамо-гипофизарной системы.

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Гомеостаз" в других словарях:

Гомеостаз … Орфографический словарь-справочник

гомеостаз - Общий принцип саморегулирования живых организмов. Перлз настоятельно указывает на важность этого понятия в своей работе The Gestalt Approach and Eye Witness to Therapy . Краткий толковый психолого психиатрический словарь. Под ред. igisheva. 2008 … Большая психологическая энциклопедия

Гомеостазис (от греч. подобный, одинаковый и состояние), свойство организма поддерживать свои параметры и физиоло гич. функции в определ. диапазоне, основанное на устойчивости внутр. среды организма по отношению к возмущающим воздействиям … Философская энциклопедия

- (от греч. homoios тот же самый, похожий и греч. stasis неподвижность, стояние), гомеостазис, способность организма или системы организмов поддерживать устойчивое (динамическое) равновесие в изменяющихся условиях среды. Гомеостаз в популяции… … Экологический словарь

Гомеостазис (от гомео... и греч. stasis неподвижность, состояние), способность биол. систем противостоять изменениям и сохранять динамич. относит, постоянство состава и свойств. Термин «Г.» предложил У. Кен нон в 1929 для характеристики состояний … Биологический энциклопедический словарь