Компоненты ядра и их функции. Строение и функции ядра. Морфология и химический состав ядра. Что будем делать с полученным материалом

Лекция №5

ЯДРО

Строение и функции ядра

Морфология и химический состав ядра

Термин «ядро» впервые применен Р. Броуном в 1833 г., который описал и изучил ядро в растительных клетках и доказал, что оно – обычная составная часть любой клетки.

Ядро имеется во всех эукариотических клетках (безъядерность некоторых из них – вторичное приспособление). От цитоплазмы ядра обычно отделяются четкой границей. Во всех случаях отчетливо выделяется имеющее округлую форму ядрышко. Бактерии и сине-зеленые водоросли не имеют сформированного ядра: их ядро лишено ядрышка, не отделено от цитоплазмы отчетливо выраженной ядерной мембраной и носит название нуклеоид.

Количество ядер в клетках . Имеются безъядерные клетки, например, эритроциты и кровяные пластинки у млекопитающих. Основная масса клеток имеет одно ядро. Встречаются и многоядерные клетки, например, остеокласты (клетки, разрушающие хрящ, содержат до 10 ядер), поперечно-полосатые мышечные волокна – от нескольких сот до 2-3 тысяч ядер. Увеличение количества ядер указывает на повышенную функциональную активность органа.

Форма ядра . Форма ядер довольно разнообразна, и находится в прямой зависимости от формы тела клетки. Например, в нейронах, у которых тело имеет округлую форму, а отростки ветвятся, ядро округлое.

В большинстве клеток ядро имеет округлую или овальную форму, но может быть линзовидным (эритроциты земноводных), палочковидным (мышечные клетки), а также многолопастным (нейтрофилы, у которых такая форма обеспечивает значительно большую площадь соприкосновения ядерной оболочки с цитоплазмой и тем самым способствует увеличению скорости биохимических реакций).

Локализация ядра . Обычно ядро расположено в центре, рядом с клеточным центром. В некоторых клетках оно смещено к базальному полюсу (клетки цилиндрического эпителия). В крайнетелолецитальных яйцеклетках, имеющих в цитоплазме большое количество желтка, и в клетках, вырабатывающих антитела, ядро смещено на периферию, к цитоплазматической мембране.

Размеры ядра. Своеобразны для разных типов клеток (5-20 мкм в диаметре для округлых ядер).

Размеры ядер можно охарактеризовать таким показателем, как ядерно-плазменное отношение (индекс Гертвига). Оно выражается формулой:

Где

NP – индекс Гертвига;

V n – объем ядра; V c – объем цитоплазмы.

Ядерно-плазменное отношение постоянно для клеток определенного типа. Биологический смысл такого постоянства заключается в том, что определенный объем ядра может контролировать определенный объем цитоплазмы. При нарушении ядерно-плазменного отношения клетка либо быстро восстанавливает его (например, секреторные клетки с апокриновым типом секреции), либо погибает (например, направительные тельца в процессе оогенеза).

Химический состав ядра. Основную массу сухого вещества ядра составляют белковые соединения (60-70%) и нуклеиновые кислоты (19-25%); кроме того, в ядре содержатся липиды и все другие вещества, характерные для цитоплазмы клеток. Из неорганических веществ в ядре больше всего ионов Ca 2+ , Mg 2+ , Fe 3+ , Na + , K + .

Белки ядра относятся к двум типам:

1) гистоны (основные белки); их количество относительно постоянно и пропорционально содержанию ДНК, с которой они образуют комплекс дезоксирибонуклеопротеид (он входит в состав хромосом);

2) негистонные (кислые) белки; к ним относится основная часть ферментов ядра, в том числе ферментов, обеспечивающих авторепродукцию молекул ДНК и образование молекул РНК на ДНК-матрицах.

Основные белки входят в состав хроматина ядра; кислые белки преимущественно локализованы в оболочке ядра, ядрышке и кариоплазме.

Нуклеиновые кислоты – ДНК и РНК – содержатся во всех без исключения ядрах, причем вся ДНК клетки локализована в ядре. В гигантской двухцепочечной молекуле ДНК азотистые основания – тимин, аденин, гуанин и цитозин – соединяются так, что тимину одной цепочки соответствует аденин в другой, а гуанину комплементарен цитозин. Количество ДНК в ядрах клеток организмов различных видов может очень резко варьировать, но для неделящихся диплоидных ядер каждого вида оказывается постоянным. В созревших половых клетках содержится половинный (гаплоидный) набор хромосом и соответственно половинное количество ДНК. В ядре вся ДНК связана с хромосомами.

Рибонуклеиновые кислоты ядра – информационная, рибосомальная и транспортная – являются одноцепочечными молекулами, в которых, в отличие от ДНК, вместо тимина содержится урацил. Большая часть РНК локализована в ядрышке, но она также находится в хроматине и в кариоплазме. Количество РНК в ядре непостоянно и сильно изменяется в зависимости от функционального состояния клетки.

Липиды присутствуют в ядре в небольшом количестве и локализованы главным образом в оболочке.

Функции ядра

Ядро представляет собой не только вместилище генетического материала, но и место, где этот материал функционирует и воспроизводится. Выпадение или нарушение любой из его функций гибельно для клетки в целом. Ядро осуществляет:

1). Сохранение наследственной информации в виде специфической последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК.

2). Реализацию этой наследственной информации через синтез специфических для данной клетки белков. Посредством этого белкового синтеза происходит управление процессами жизнедеятельности клеток.

3). Передачу наследственной информации дочерним клеткам при делении. В основе этого процесса лежит способность ДНК к авторепродукции.

Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах, связанных с синтезом нуклеиновых кислот и белков – главных функционеров в жизнедеятельности клетки.

Структурные компоненты интерфазного ядра

Различают ядро в состоянии интерфазы и ядро в процессе клеточного деления. Прежде чем говорить о структуре интерфазного ядра, надо уяснить себе, что не все интерфазные ядра одинаковы. Выделяют 3 состояния (или типа) интерфазных ядер в зависимости от их дальнейших возможностей:

1) ядра размножающихся клеток между двумя делениями (основная масса клеток);

2) ядра не делящихся, но способных к делению клеток (функционирующие лимфоциты, часть из которых через большой промежуток времени делится, в то время как остальные могут и не делиться);

3) ядра клеток, утративших способность к делению навсегда (эритриты, клетки нервной системы, гранулоциты – нейтрофилы, базофилы, эозинофилы).

Рассмотрим строение интерфазного ядра первого типа. Основными компонентами ядра являются:

1). Ядерная оболочка (кариолемма).

2). Ядерный сок (кариоплазма).

3). Ядрышко.

4). Хромосомы.

Ядерная оболочка . Эта структура характерна для всех эукариотических клеток. Ядерная оболочка состоит из наружной и внутренней мембран, разделенных перинуклеарным пространством . Ширина его составляет от 10 до 100 нм. В состав ядерной оболочки входят ядерные поры.

Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отличаются от остальных внутриклеточных мембран: они имеют толщину около 7 нм и построены по жидкостно-мозаичному типу.

Наружная, граничащая с цитоплазмой, мембрана имеет сложную складчатую структуру, местами соединенную с каналами ЭПС. На ней расположены рибосомы. Внутренняя мембрана связана с хроматином ядра, контактирует с кариоплазмой и лишена рибосом.

Ядерная оболочка пронизана множеством пор, диаметр их велик – 30-90 нм (для сравнения, в наружной плазмалемме диаметр пор составляет всего 1 нм). Численность их также колеблется: в зависимости от типа и физиологического состояния клетки на 1 мкм 2 их насчитывается от 10 до 30. В молодых клетках количество ядерных пор больше, чем в старых. Благодаря порам обеспечивается обмен веществ между ядром и цитоплазмой, например, выход в цитоплазму и-РНК и рибосомных субъединиц, поступление в ядро белков, нуклеотидов и молекул, регулирующих активность ДНК.

Поры имеют сложное строение. В этом месте две ядерные мембраны сливаются, образуя круглые отверстия, имеющие диафрагменное устройство (или поровый комплекс ). В его состав входят три пластинки, каждая из которых образована 8-ю гранулами размером 25 нм каждая, связанными друг с другом микрофибриллами. В центре порового отверстия часто имеется еще и центральная гранула.

Кариолемма, в отличие от плазмалеммы, не способна к регенерации.

После деления материнского ядра ядерная оболочка дочерних ядер образуется из цистерн гранулярной ЭПС (наружная мембрана) и частично из фрагментов старой ядерной оболочки (внутренняя мембрана), распавшейся во время деления.

Функции ядерной оболочки:

1). Обмен веществ между ядром и цитоплазмой.

2). Барьер, отделяющий ядро от цитоплазмы.

3). Фиксация хромосом.

Кариоплазма (ядерный сок ) – гелеобразное вещество, заполняющее пространство между структурами ядра. В ней находятся ядрышки, значительное количество РНК и ДНК, различные белки, в том числе большинство ферментов ядра, а также свободные нуклеотиды, аминокислоты, промежуточные продукты обмена веществ. Вязкость ее примерно соответствует вязкости цитоплазмы, в то время как кислотность выше, т.к. здесь содержится много нуклеиновых кислот.

Кариоплазма осуществляет взаимосвязь всех ядерных структур в единое целое.

Ядрышко. Форма, размеры и количество ядрышек зависят от функционального состояния ядра и от интенсивности биосинтеза белка в клетке. Их может быть от 1 до 10 (а в клетках дрожжей их нет совсем). Часто в молодых клетках ядрышек несколько, а с возрастом остается только одно. Это связано с более активным синтезом белка молодой клеткой. Диаметр ядрышек – 1-2 мкм.

Основными химическими компонентами, из которых состоят ядрышки, являются кислые белки типа фосфопротеинов (около 80%) и РНК (10-15%). Кроме того, в нем обнаруживаются свободные или связанные фосфаты кальция, калия, магния, железа, цинка. Наличие ДНК в ядрышке не доказано, но при исследовании фиксированных клеток вокруг ядрышка всегда выделяется зона хроматина, часто отождествляемая с гетерохроматином ядрышкового организатора. Этот околоядрышковый хроматин, по данным электронной микроскопии, представляется как интегральная часть сложной структуры ядрышка.

Ядрышко – это немембранная структура ядра. Электронно-микроскопические исследования показали, что основу ядрышка образуют две субстанции:

1) фибриллярная – белковые нити толщиной 4-8 нм, свернутые в виде «клубка»;

2) гранулярная – плотные гранулы диаметром примерно 15 нм, расположенные в этом «клубке». Они состоят из РНК и белка (в весовом соотношении 50:50) и, таким образом, являются предшественниками рибосом.

Следовательно, функция ядрышка состоит в образовании или сборке рибосом, которыми снабжается цитоплазма.

Ядрышко присутствует только в интерфазном ядре. Во время митоза оно исчезает в профазе и появляется вновь в средней телофазе. Причем образуется ядрышко в районе ядрышкового организатора. Ядрышковый организатор – это определенные участки хромосом, расположенные за вторичными перетяжками, которые ответственны за образование ядрышка. Ядрышковые организаторы имеются не у всех хромосом. Так, в кариотипе человека их содержат 13, 14, 15, 21 и 22 пары хромосом.

В клетках выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Роль ядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с пр, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных около ядерным (перинуклеарным) пространством. Последнее может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети.

Ядерная оболочка пронизана порожу диаметром 80-90нм. Их количество зависит от функционального состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их число.

Основу ядерного сока, или матрикса, составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуют нитчатые, или фибриллярные, белки, с которыми связано выполнение опорной функции: в матриксе находятся также первичные продукты транскрипции генетической информации.

Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созревание рибосомальных РНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки одной или нескольких хромосом - ядрышковые организаторы, в области которых и образуются ядрышки.

Хроматиновые структуры в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме.

В цитоплазме различают основное вещество (матрикс, гиалоплазма), включения и органеллы. Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Белковый состав гиалоплазмы разнооборазен.

Включениями называют относительно непостоянные компоненты

цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

Органеллы - это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции.

Выделяют органеллы общего значения и специальные. К специальным относятся: микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки, транспортирующие вещества - переносчики нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы.

К органеллам общего значения относятся: шероховатая и гладкая цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках выделяют также хлоропласта, в которых происходит фотосинтез.

12(61)Принципиальное строение плазмолеммы и ее ф-ии
Обязательным компонентом любой эукариотической клетка является плазматическая мембрана или плазмолемма, отделяющая ее от внешней среды. А все содержимое клетки за исключением ядра носит название цитоплазмы.
В основе плазмолеммы лежит 2ой слой липидов, в наибольшем количестве в основе мембраны - фосфолипиды –водонерастворимые органические молекулы,имеющие полярные головки и длинные неполярные углеводные хвосты, представленные цепями жирных к-т. В их головках содержится отрицательно заряженный остаток фосфорной к-ты. В двойном слое хвосты липидных молекул обращены друг к другу, а полярные головки остаются снаружи, образуя гидрофобные поверхности.
К заряженным головкам благодаря электростатическим взаимодействиям присоединяются белки, называемые периферическими мембранными белками. Другие белковые молекулы могут быть погружены в слой липидов за счет гидрофобного взаимодействия с их неполярными хвостами. Часть белков пронизывает мембрану насквозь.Многие погруженные белки мембран - это ферменты,а пронизывающие белки образуют каналы,через к-е нек-е соед-я могут переходить с одной стороны мембраны на другую. Важнейшее св-во плазмолеммы состоит в том, что она способна пропускать или не пропускать в клетку или из нее различные в-ва. Это имеет большое значение для саморегуляции клетки и поддержания гомеостаза. Свои ф-ии мембрана выполняет благодаря избирательной проницаемости. Она способна пропускать одни в-ва, задерживать другие.при этом нельзя сбрасывать со счетов и такое главное св-во, что плазм.мембрана принимает участие и в выделении в-в из клетки,ненужных ей.

13)Состав и структура клетки ядра
Каждая клетка содержит небольшую обычно шаровидную или овальную органеллу –ядро.

В одних клетках ядро занимает центральное положение,в других может оказаться в любом участке цитоплазмы. Это образование имеет важную роль в регулировании протекающих в клетке процессов.Содержит хромосомы;локализованные в ней гены;прямо или косвенно регулирует многие стороны клеточной активности.Ядро отделено от окружающей цитоплазмы ядерной мембраной,состоящий из 2х оболочек. В этих оболочках имеются поры, через к-е содержимое ядра может выходить из цитоплазмы.Через эти же поры проходят информационные макромолекулы.Наружный слой мембраны без перерыва переходит мембраны эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи. Помимо ядерной мембраны в качестве основных структурных компонентов в состав ядра входят: хроматин, ядрышко, кариоплазма, - все они встречаются в эукариотических клетках.Хроматин состоит из многих витков ДНК, присоединенных к гистонам(т.е к белкам основной природы)Гистоны и ДНК объединены в структуру,по виду напоминают бусины - нуклеосомы. Комплекс нуклеосом –хроматин. Слово хроматин в переводе означает окрашенный материал и назван так потому, что он легко окрашивается при подготовке к исследованию с помощью светового микроскопа, в большей степени во время деления ядра или кариокинеза.Хроматин в этот период окрашивается более интенсивно, следовательно, становится более заметным. Такой хроматин называется гетерохроматином.Он имеет вид характерно темных пятен,располагается обычно ближе к оболочке ядра.В ядре локализовано ядрышко –это округлая структура,в которой происходит синтез рРНК. Центральная часть ядрышка окружает менее плотная периферическая область, содержащая гранулы, и здесь происходит сборка рибосом.

ЯДРО КЛЕТКИ

Ядро является важнейшим компонентом клетки, содержащим ее генетический аппарат.

Функции ядра:

О хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находя­щихся в хромосомах);

© реализацию генетической информации, контролирующей осу­ществление разнообразных процессов в клетке - от синтетических до запрограммированной гибели (апоптоза);

© воспроизведение и передачу генетической информации (при де­лении клетки).

Обычно в клетке имеется только одно ядро, однако встречаются многоядерные клетки, которые образуются вследствие деления клеток, не сопровождающегося цитотомиеи, или слияния нескольких одно­ядерных клеток (последние правильнее называть симпластами).

Форма ядра различных клеток неодинакова: встречаются клетки с округлым, овальным, бобовидным, палочковидным, многолопастным, сегментированным ядром; нередко на поверхности ядра имеются вдавле-ния. Чаще всего форма ядра в целом соответствует форме клетки: оно обычно сферическое в клетках округлой или кубической формы, вытя­нутое или эллипсоидное в призматических клетках, уплощенное -в плоских.

Расположение ядра варьирует в разных клетках; оно может ле­жать в центре клетки (в клетках округлой, плоской, кубической или вытянутой формы), у ее базального полюса (в клетках призматической формы) или на периферии (например, в жировых клетках).

Величина ядра относительно постоянна для каждого типа клеток, однако она может меняться в определенных пределах, увеличиваясь при усилении функциональной активности клетки и уменьшаясь при ее уг­нетении.

Компоненты ядра. В ядре неделящейся (интерфазной) клетки выявляются кариолемма (ядерная оболочка), хроматин, ядрышко и ка­риоплазма (ядерный сок). Как будет видно из дальнейшего изложения,

хроматин и ядрышко представляют собой не самостоятельные компо­ненты ядра, а являются морфологическим отражением хромосом, при­сутствующих в интерфазном ядре, но не выявляемых в качестве отдель­ных образований.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка (кариолемма) на светооптическом уровне практически не определяется; под электронным микроскопом обнару­живается, что она состоит из двух мембран - наружной и внутренней, - разделенных полостью шириной 15-40 им (перинуклеарным простран­ством) и смыкающихся в области ядерных пор

Наружная мембрана составляет единое целое с мембранами грЭПС - на ее поверхности имеются рибосомы, а перинуклеарное про­странство соответствует полости цистерн грЭПС и может содержать синтезированный материал. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана окружена рыхлой сетью промежуточных (виментиновых) филаментов (см. рис. 3-18).

Внутренняя мембрана - гладкая, ее интегральные белки связаны с ядерной пластинкой - ламиной - слоем толщиной 80-300 нм, состоя­щим из переплетенных промежуточных филаментов (ламинов), образую­щих кариоскелет. Ламина играет очень важную роль в: (1) поддержании формы ядра; (2) упорядоченной укладке хроматина; (3) структурной организации паровых комплексов; (4) формировании кариолеммы при делении клеток.

Ядерные поры занимают 3-35% поверхности ядерной оболочки. Они более многочисленны в ядрах интенсивно функционирующих кле­ток и отсутствуют в ядрах спермиев. Поры (см. рис. 3-19) содержат два параллельных кольца (по одному с каждой поверхности кариолеммы) диаметром 80 нм, которые образованы 8 белковыми гранулами. От этих гранул к центру сходятся фибриллы, формируйте перегородку (диа­фрагму) толщиной около 5 нм, в середине которой лежит центральная гранула (по некоторым представлениям, это - транспортируемая через пору субъединица рибосомы). Совокупность структур, связанных с ядер­ной порой, называется комплексом ядерной поры. Последний образует водный канал диаметром 9 нм, по которому движутся мелкие водорас­творимые молекулы и ионы. Гранулы поровых комплексов структурно связаны с белками ядерной ламины, которая участвует в их организа­ции.

Ядерная оболочка в клетках животных и человека содержит до 2000-4000 поровых комплексов. В ядро из цитоплазмы через них посту­пают синтезированные белки, в обратном направлении переносятся мо­лекулы РНК и субъединицы рибосом.

Функции комплекса ядерной поры:

1. Обеспечение регуляции избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром.

2. Активный перенос в ядро белков, имеющих особую маркировку в виде так называемой последовательности ядерной локализации -Nuclear Localization Sequence (NLS), распознаваемой рецепторами NLS (в комплексе поры).

3. Перенос в цитоплазму субъединиц рибосом, которые, однако, слишком велики для свободного прохождения пор; их транспорт, веро­ятно, сопровождается изменением конформации перового комплекса.

Хроматин

Хроматин (от греч. chroma - краска) мелкие зернышки и глыбки материала, который обнаруживается в ядре клеток и окрашивается ос­новными красителями. Хроматин состоит из комплекса ДНК и белка и соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены длинными, тонкими перекрученными нитями и неразличимы как инди­видуальные структуры. Выраженность спирализапии каждой из хромо­сом неодинакова по их длине. Различают два вида хроматина - эухрома-тин и гетерохроматин.

Эухроматин соответствует сегментам хромосом, которые деспира-лизованы и открыты для транскрипции. Эти сегменты не окрашива­ются и не видны в световой микроскоп.

Гетерохроматин соответствует конденсированным, плотно скру­ченным сегментам хромосом (что делает их недоступными для транс­крипции). Он интенсивно окрашивается основными красителями, и в световом микроскопе имеет вид гранул.

Таким образом, по морфологическим признакам ядра (соотноше­нию содержания эу- и гетерохроматина) можно оценить активность процессов транскрипции, а, следовательно, синтетической функции клетки. При ее повышении это соотношение изменяется в пользу эухро-матина, при снижении - нарастает содержание гетерохроматина. При полном подавлении функции ядра (например, в поврежденных и гибну­щих клетках, при ороговении эпителиальных клеток эпидермиса - кера-тиноцитов, при образовании ретикулоцитов крови) оно уменьшается в размерах, содержит только гетерохроматин и окрашивается основны­ми красителями интенсивно и равномерно. Такое явление называется кариопикнозом (от греч. karyon - ядро и pyknosis - уплотнение).

Распределение гетерохроматина (топография его частиц в яд­ре) и соотношение содержания эу- и гетерохроматина характерны для клеток каждого типа, что позволяет осуществлять их идентификацию

как визуально, так и с помощью автоматических анализаторов изобра­жения. Вместе с тем, имеются определенные общие закономерности распределения гетерохроматина в ядре: его скопления располагают­ся под кариолеммой, прерываясь в области пор (что обусловлено его связью с ламиной) и вокруг ядрышка (перинуклеолярный гетерохрома-тин), более мелкие глыбки разбросаны по всему ядру (см. рис. 3-18).

Тельце Барра - скопление гетерохроматина, соответствующее од­ной Х-хромосоме у особей женского пола, которая в интерфазе плотно скручена и неактивна. В большинстве клеток оно лежит у кариолеммы, а в гранулоцитах крови имеет вид маленькой добавочной дольки ядра ("барабанной палочки"). Выявление тельца Барра (обычно в эпители­альных клетках слизистой оболочки полости рта) используется как ди­агностический тест для определения генетического пола (обязателен, в частности, для женщин, участвующих в Олимпийских Играх).

Упаковка хроматина в ядре. В дсконденсированном состоянии длина одной молекулы (двойной спирали) ДНК, образующей каждую хромосому, равна в среднем, около 5 см, а общая длина молекул ДНК всех хромосом в ядре (диаметром около 10 мкм) составляет более 2 м (что сравнимо с укладкой нити длиной 20 км в теннисный мячик диа­метром около 10 см), а в S-период интерфазы - более 4 м. Конкретные механизмы, препятствующие спутыванию этих нитей во время транс­крипции и репликации, остаются нераскрытыми, однако очевидна необ­ходимость компактной упаковки молекул ДНК, В клеточном ядре это осуществляется благодаря их связи со специальными основными (гис-тоновыми) белками. Компактная упаковка ДНК в ядре обеспечивает:

(1) упорядоченное расположение очень длинных молекул ДНК в небольшом объеме ядра;

(2) функциональный контроль активности генов (вследствие вли­яния характера упаковки на активность отдельных участков генома.

Уровни упаковки хроматина (рис. 3-20). Начальный уровень упа­ковки хроматина, обеспечивающий образование нуклеосомной нити ди­аметром 11 нм, обусловлен намоткой двойной нити ДНК (диаметром 2 нм) на блоки дисковидной формы из 8 гистоновых молекул (нуклео-сомы). Нуклеосомы разделены короткими участками свободной ДНК. Второй уровень упаковки также обусловлен гистонами и приводит к скручиванию нуклеосомной нити с формированием хроматиновой фибриллы диаметром 30 нм. В интерфазе хромосомы образованы хрома-тиновыми фибриллами, причем каждая хроматида состоит из одной фибриллы. При дальнейшей упаковке хроматиновые фибриллы образу­ют петли (петельные домены) диаметром 300 нм, каждый из которых соответствует одному или нескольким генам, а те, в свою очередь, в результате еще более компактной укладки, формируют участки конденси­рованных хромосом, которые выявляются лишь при делении клеток.

В хроматине ДНК связана помимо гастонов также и с негисто-новыми белками, которые регулируют активность генов. Вместе с тем, и гистоны, ограничивая доступность ДНК для других ДНК-связьвзающих белков, могут участвовать в регулядии активности генов.

Функция хранения генетической информации в ядре в неизме­ненном виде имеет исключительно важное значение для нормальной жизнедеятельности клетки и всего организма. Подсчитано, что при ре­пликации ДНК и в результате ее повреждений внешними факторами в каждой клетке человека ежегодно происходят изменения 6 нуклео-тидов. Возникшие повреждения молекул ДНК могут исправляться в ре­зультате процесса репарации или путем замещения после распознава­ния и маркировки соответствующего участка.

В случае невозможности репарации ДНК при слишком значитель­ных повреждениях включается механизм запрограммированной гибели клетки (см. ниже). В этой ситуации "поведение" клетки можно оценить как своего рода "альтруистическое самоубийство": ценой своей гибели она спасает организм от возможных негативных последствий реплика­ции и амплификации поврежденного генетического материала.

Способность к репарации ДНК у взрослого человека снижается примерно на 1% с каждым годом. Это снижение может отчасти объяс­нить, почему старение является фактором риска развития злокачест­венных заболеваний. Нарушения процессов репарации ДНК характерно для ряда наследственных болезней, при которых резко повышены как чувствительность к повреждающим факторам, так и частота разви­тия злокачественных новообразований.

Функция реализации генетической информации в интерфазном ядре осуществляется непрерывно благодаря процессам транскрипции. Геном млекопитающих содержит около ЗхЮ 9 нуклеотидов, однако не более 1% его объема кодирует важные белки и принимает участие в ре­гуляции их синтеза. Функции основной некодирующей части генома не­известны.

При транскрипции ДНК образуется очень крупная молекула РНК (первичный транскрипт), которая связывается с ядерными белками с образованием рибонуклеопротеинов (РНП). В первичном РНК-транс­крипте (как и в матричной ДНК) имеются дискретные значащие после­довательности нуклеотидов (экзоны), разделенные длинными некодирую­щими вставками (нитронами). Процессинг РНК-транскрипта включает отщепление нитронов и стыковку экзонов - сплайсинг (от англ, splicing - сращивание). При этом очень крупная молекула РНК превращается в достаточно мелкие молекулы иРНК, отделяющиеся от связанных с ни­ми белков при переносе в цитоплазму.

Клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица в составе всех живых организмов.

Компоненты клетки. Каждая клетка состоит из двух основных компонентов – ядра и цитоплазмы.

Цитоплазма отделена от внешней среды плазматической мембраной (плазмолеммой) и содержит органеллы и включения, погруженные в клеточный матрикс (цитозоль, гиалоплазма ).

Органеллы – постоянные компоненты цитоплазмы, имеющие характерную структуру и специализированные на выполнении определенных функций в клетке.

Включения – непостоянные компоненты цитоплазмы, образованные в результате накопления продуктов метаболизма клеток.

Ядро включает в себя следующие компоненты: ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и ядерный матрикс (нуклеоплазму).

Плазмолемма

Все клетки эукариотических организмов имеют пограничную мембрану – плазмолемму (цитолемма , плазматическая мембрана, внешняя клеточная мембрана ). Плазмолемма играет роль полупроницаемого селективного барьера, и с одной стороны, отделяет цитоплазму от окружающей клетку среды, а с другой – обеспечивает её связь с этой средой.

Функции плазмолеммы:

· поддержание формы клетки;

· регуляция переноса веществ и частиц в цитоплазму и из неё;

· распознавание данной клеткой других клеток и межклеточного вещества, прикрепление к ним;

· установление межклеточных контактов и передача информации от одной клетки к другой;

· взаимодействие с сигнальными молекулами (гормоны, медиаторы, цитокины) в связи с наличием на поверхности плазмолеммы специфических рецепторов к ним;

· осуществление движения клетки благодаря связи плазмолеммы с сократимыми элементами цитоскелета.

Химический состав плазмолеммы: липиды (фосфолипиды, холестерин), белки,

Молекулярное строение плазмолеммы описывается жидкостно-мозаичной моделью, согласно которой она состоит из липидного бислоя, в который погружены молекулы белков.

Липидный бислой представлен преимущественно молекулами фосфолипидов (таких как лецитин и цефалин), состоящими из двух длинных неполярных (гидрофобных) цепей жирных кислот и полярной (гидрофильной) головки. В состав большинства мембран входит также холестерин. В мембране гидрофобные цепи обращены внутрь бислоя, а гидрофильные головки – кнаружи. Состав липидов каждой из половин бислоя различен. Электронно-плотные слои соответствуют расположению гидрофильных участков липидных молекул, а разделяющий их светлый слой – гидрофобным.

Мембранные белки составляют более 50% массы мембран. Они удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодействий с молекулами липидов. Белки обеспечивают специфические свойства мембраны и играют различную биологическую роль: структурных молекул, ферментов, переносчиков и рецепторов. Мембранные белки подразделяются на 2 группы: интегральные и периферические. Периферические белки обычно находятся вне липидного бислоя и непрочно связаны с поверхностью мембраны. Интегральные белки представляют собой белки, либо полностью (собственно интегральные белки), либо частично (полуинтегральные белки) погруженные в липидный бислой. Часть белков целиком пронизывает всю мембрану (трансмембранные белки); они обеспечивают каналы, через которые транспортируется мелкие водорастворимые молекулы и ионы по обе стороны мембраны. Другие белки, которые мозаично распределены в пределах клеточной мембраны, могут иметь липидные (липопротеины) или углеводные (гликопротеины и протеогликаны) боковые цепи. Цепочки олигосахаридов, связанные с белковыми частицами (гликопротеины) или с липидами (гликолипиды), могут выступать за пределы наружной поверхности плазмолеммы, и образуют основу гликокаликса, надмембранного слоя, который выявляется под электронным микроскопом в виде рыхлого слоя умеренной электронной плотности. Углеводные участки придают клетке отрицательный заряд и являются важным компонентом специфических молекул – рецепторов. Рецепторы обеспечивают такие важные процессы в жизнедеятельности клеток, как распознавание других клеток и межклеточного вещества, адгезивные взаимодействия, ответ на действие белковых гормонов, иммунный ответ и.т.д. Гликокаликс является также местом концентрации многих ферментов, часть которых может образовываться не самой клеткой, а лишь адсорбироваться в слое гликокаликса.

Интегральные белки не фиксированы жестко в пределах плазмолеммы, и могут перемещаться путем диффузии в плоскости клеточной мембраны.

Плазмолемма – место обмена материала между клеткой и окружающей клетку средой. Мембранный транспорт может включать однонаправленный перенос молекулы какого-то вещества или совместный транспорт двух различных молекул в одном или противоположных направлениях.

Механизмы мембранного транспорта:

· пассивный транспорт;

· облегченный транспорт;

· активный транспорт;

· эндоцитоз (пиноцитоз; фагоцитоз; рецепторно-опосредованный эндоцитоз);

Пассивный транспорт – это процесс, который не требует затрат энергии, так как перенос мелких водорастворимых молекул (О 2 , Н 2 О, СО 2) и части ионов осуществляется путем диффузии. Такой процесс малоспецифичен, и зависит от градиента концентрации транспортируемой молекулы.

Облегченный транспорт также зависит от градиента концентрации и обеспечивает перенос более крупных гидрофильных молекул, таких как молекулы глюкозы и аминокислот. Этот процесс пассивный, но требует присутствия белков-переносчиков, обладающих специфичностью в отношении транспортируемых молекул.

Активный транспорт – процесс, при котором перенос молекул осуществляется с помощью белков-переносчиков против электрохимического градиента. Для осуществления этого процесса необходимы затраты энергии, которая высвобождается за счет расщепления АТФ. Примером активного транспорта служит натриево-калиевый насос: посредством белка-переносчика Na + -K + -АТФ-азы ионы Na + выводятся из цитоплазмы, а ионы К + одновременно переносятся в неё.

Эндоцитоз – процесс транспорта макромолекул из внеклеточного пространства в клетку. При этом внеклеточный материал захватывается в области впячивания (инвагинации) плазмолеммы, края впячивания затем смыкаются, и таким образом формируется эндоцитозный пузырек (эндосома), окруженный мембраной. Разновидностями эндоцитоза являются пиноцитоз, фагоцитоз, рецепторно-опосредованный эндоцитоз.

Пиноцитоз – захват и поглощение клеткой жидкости вместе с растворимыми в ней веществами.

Фагоцитоз – захват и поглощение клеткой плотных частиц (бактерии, простейшие, грибки, поврежденные клетки, некоторые внеклеточные компоненты).

Экзоцитоз – процесс обратный эндоцитозу. При этом мембранные экзоцитозные пузырьки, содержащие продукты собственного синтеза или непереваренные, вредные вещества, приближаются к плазмолемме и сливаются с ней своей мембраной, которая встраивается в плазмолемму. При этом содержимое экзоцитозного пузырька выделяется во внеклеточное пространство.

Трансцитоз – процесс, объединяющий эндоцитоз и экзоцитоз. На одной поверхности клетки формируется эндоцитозный пузырёк, который переносится к противоположной поверхности клетки и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделяет свое содержимое во внеклеточное пространство. Такой процесс характерен для клеток, выстилающих кровеносные сосуды, - эндотелиоцитов, особенно в капиллярах.

Во время эндоцитоза часть плазмолеммы становится эндоцитозным пузырьком; во время экзоцитоза, напротив, мембрана встраивается в плазмолемму. Это явление называется мембранным конвейером.

МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ

Внешние клеточные мембраны участвуют в образовании межклеточных контактов, которые обеспечивают межклеточные взаимодействия.

Простое межклеточное соединение – сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм. Важную роль при этом играют клеточные рецепторы-гликопротеины, называемые клеточными адгезионными молекулами (КАМ), такие как кадгерины, интегрины, способные распознавать и связывать плазмолеммы соседних клеток. Интегрины – трансмембранные белки, внутриклеточная молекула интегрина через ряд других промежуточных белков (таких как винкулин, α-актинин) связана с цитоскелетом. Наружная часть молекулы через другие гликопротеины (фибронектин, ламинин) связана с клетками и молекулами внеклеточного матрикса. При этом плазмолеммы соседних клеток могут формировать интердигитации, то есть взаимные выпячивания двух соседних клеток. Такой тип межклеточных соединений усиливает механическую прочность соединения клеток и увеличивает площадь обменной поверхности.

Сложные межклеточные соединения – небольшие парные специализированные участки плазматических мембран соседних клеток. Сложные межклеточные соединения подразделяются на изолирующие (запирающие), сцепляющие, обусловливающие механическое сцепление и соединение клеток, и коммуникационные соединения, обеспечивающие химическую (метаболическую, ионную) и электрическую связь между клетками. Особенно ярко выражены межклеточные соединения в эпителиальных тканях.

К изолирующим соединениям относятся плотные контакты. Плотный контакт окружает апикальную часть клеток по периметру в виде пояска. Это область частичного слияния наружных листков плазмолемм двух соседних клеток. Специальные белки, образующие подобие ячеистой сети, как бы «сшивают» соседние плазмолеммы. Основная функция плотного контакта – блокировать проникновение и распространение веществ по межклеточному пространству.

К сцепляющим соединениям относят поясок сцепления и десмосомы. Для сцепляющих соединений характерно наличие слоя примембранных белков, примыкающих к цитоплазме в области контакта, к которым подходят фибриллярные элементы цитоскелета. Поясок сцепления также опоясывает клетки в виде ленты, но локализуется на латеральной поверхности клеточной мембраны ниже, чем плотный контакт. Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами, к которым примыкает слой примембранных белков (винкулин и др.). С этим слоем связаны пучки актиновых микрофиламентов. Десмосома- парная структура, состоящая из утолщенных и уплотненных участков цитоплазмы, прилегающих к плазмолеммам соседних клеток, так называемых пластинок прикрепления, разделенных межклеточной щелью. Каждая пластинка прикрепления имеет форму диска (диаметр около 0.5 мкм) и содержит особые белки (десмоплакины и др.), к которым прикреплены пучки промежуточных филаментов (тонофиламентов). При этом находящиеся в межклеточном пространстве Са 2+- связывающие белки взаимодействуют с пластинками прикрепления, благодаря чему усиливается механическое сцепление клеток. Десмосомы не имеют определенной локализации и разбросаны по поверхности клетки.

Коммуникационные соединения представлены щелевыми контактами и синапсами. Щелевое соединение (нексус) представляет собой участок, где плазмолеммы разделены узкой межклеточной щелью. При этом в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются трубчатые трансмембранные структуры – коннексоны (из белка коннексина), которые образуют межцитоплазматические каналы, обеспечивающие свободный обмен низкомолекулярными соединениями между клетками. Число конексонов в одном щелевом контакте обычно исчисляется сотнями. Функциональная роль щелевых соединений заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке.

Синаптические соединения – высокоспециализированные контакты нервных клеток, проводящие импульсы в одном направлении. Синаптические контакты устанавливаются также между нейронами и мышечными и железистыми клетками.

ВКЛЮЧЕНИЯ

Включения цитоплазмы – непостоянные компоненты клетки, возникающие и исчезающие в зависимости от метаболического состояния клеток.

Включения подразделяются на трофические, секреторные, экскреторные и пигментные.

Трофические включения разделяются в зависимости от природы накапливаемого вещества на липидные, углеводные и белковые. Липидные включения – это капли нейтрального жира различного диаметра, которые накапливаются в цитоплазме и служат резервом энергетических субстратов, используемых клеткой. Из углеводных включений наиболее распространены гранулы гликогена (полимер глюкозы), эти включения также используются в качестве источника энергии. Примером белковых включений могут служить запасы белка вителлина в яйцеклетках животных. Они являются источником питания на ранних стадиях развития зародыша.

Секреторные включения имеют вид пузырьков, окруженные мембраной и содержащие биологически активные вещества, которые синтезируются в самой клетке, а затем выделяются (секретируются) во внешнюю среду

Экскреторные включения по своему строению сходны с секреторными, но в отличие от них, содержат вредные продукты метаболизма, подлежащие удалению из цитоплазмы клеток.

Пигментные включения представляют собой скопления эндогенных (синтезированных клеткой), или экзогенных (захваченных клеткой извне) окрашенных веществ - пигментов. Наиболее распространенными эндогенными пигментами являются гемоглобин, гемосидерин, билирубин, меланин, липофусцин; к экзогенным пигментам относят каротин, различные красители, пылевые частицы и др.

НЕКЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ

Клетки – основный элемент всех тканей, определяющий их свойства. Кроме клеток, в состав тканей входят и неклеточные структуры, которые являются производными клеток. К неклеточным структурам относят: межклеточное вещество, симпласты и синцитии.

Межклеточное вещество – продукт жизнедеятельности клеток данной ткани. Состав и физико-химические свойства межклеточного вещества зависят от типа ткани. Особенно велико содержание и важна функциональная роль межклеточного вещества в тканях внутренней среды (плазма крови, аморфное вещество и волокна волокнистых и скелетных соединительных тканей).

Симпласт – структура, образованная в результате слияния клеток с утратой их границ и формированием единой цитоплазматической массы, в которой находятся многочисленные ядра. К симпластам относятся волокна скелетной мышечной ткани, наружной слой трофобласта ворсинок хориона (в период эмбрионального развития), гигантские клетки очагов хронического воспаления, остеокласты костной ткани.

Синцитий – структура, возникающая вследствие неполной цитотомии при делении клеток, в результате чего дочерние клетки остаются связанными друг с другом с помощью тонких цитоплазматических мостиков. В организме человека имеется единственный синцитий, представленный частью сперматогенных элементов в семенных канальцах яичка.

ЦИТОЛОГИЯ

Органеллы.

Органеллы – постоянно присутствующие в цитоплазме структуры, имеющие определенное строение и специализированные на выполнении определенных функций в клетке. Они подразделяются на органеллы общего значения и специальные органеллы.

Органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся: митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, клеточный центр, компоненты цитоскелета.

Специальные органеллы содержатся лишь в некоторых специализированных клетках, где они обеспечивают выполнение специальных функций. К специальным органеллам относят реснички, жгутики, миофибриллы, акросома. Все специальные органеллы образуются при развитии клетки как производные органелл общего значения, так, например, акросома спермия является производным комплекса Гольджи, реснички и жгутики – микротрубочек цитоскелета и т.д.

В состав многих органелл входит элементарная биологическая мембрана, поэтому органеллы подразделяются также на мембранные и немембранные. К мембранным органеллам относят митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы; к немембранным органеллам – рибосомы, клеточный центр, компоненты цитоскелета, микроворсинки, реснички, жгутики.

Элементарная биологическая мембрана, входящая в состав клеточных органелл, по своему строению представляет собой бислой липидов со встроенными белками и сходна со строением плазмолеммы, но не идентична ей.

СИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ КЛЕТКИ

Синтетический аппарат клеток включает органеллы, участвующие в синтезе различных веществ. К таким органеллам относятся рибосомы, эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Деятельность синтетического аппарата клетки контролируется активностью генов, локализованных в ядре.

Рибосомы – мелкие, плотные немембранные органеллы, диаметром 15-30 нм. Функция рибосом – синтез белка путем соединения аминокислот в полипептидные цепочки. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц: большой и малой. Субъединицы образованы рибосомальными РНК (рРНК) и особыми белками (около 80 видов). Соотношение рРНК и белков равно 1:1. Субъединицы собираются в ядре из рРНК, которая образуется в ядрышке, и белков, которые синтезируются в цитоплазме и поступают в ядро. Затем субъединицы рибосом через ядерные поры перемещаются в цитоплазму, где они участвуют в синтезе белка.

Рибосомы могут встречаться в цитоплазме как отдельные гранулы (функционально неактивные, не транслирующие рибосомы), так и в форме скоплений – полирибосом (полисом) – активные рибосомы. Отдельные рибосомы полисом удерживаются вместе нитью информационной РНК.

Полисомы могут свободно располагаться в гиалоплазме, или быть прикрепленными к мембранам эндоплазматической сети (ЭПС). При этом белки, которые синтезируются на свободных полисомах, остаются в гиалоплазме и далее используются самой клеткой. Полисомы, которые своими большими субъединицами прикреплены к мембранам ЭПС, синтезируют белки, накапливающиеся в просвете цистерн ЭПС. В дальнейшем эти белки либо выводятся из клетки (например, пищеварительные ферменты, гормоны), либо остаются в клетке в структурах, ограниченных мембраной (например, лизосомы с набором лизосомальных ферментов, специфические гранулы лейкоцитов, и.т.д).

Рибосомы, в связи с наличием рРНК, интенсивно окрашиваются основными красителями (гематоксилин, метиленовый синий).

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – система уплощенных, трубчатых, везикулярных структур. Название органеллы обусловлено тем, что её многочисленные элементы (цистерны, трубочки, пузырьки) образуют единую, непрерывную трехмерную сеть. Степень развития ЭПС варьирует в различных клетках, и даже в разных участках одной и той же клетки, и зависит от функциональной активности клеток. Различают две разновидности ЭПС: гранулярную ЭПС (грЭПС) и гладкую, или агранулярную ЭПС (аЭПС), которые связаны между собой в переходной области.

Гранулярная ЭПС образована мембранными трубочками и уплощенными цистернами, на наружной (обращенной в сторону гиалоплазмы) поверхности которых расположены рибосомы и полисомы. Прикрепление рибосом происходит благодаря интегральным рецепторным белкам мембран грЭПС – рибофоринам. Эти же белки формируют гидрофобные каналы в мембране грЭПС для проникновения синтезированной белковой цепочки в просвет цистерн. Основная функция грЭПС: сегрегация (отделение) вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы. Таким образом, грЭПС обеспечивает: 1) биосинтез белков, предназначенных для экспорта из клетки; 2) биосинтез мембранных белков. Белковые молекулы накапливаются внутри просвета цистерн, приобретают вторичную и третичную структуру, а также подвергаются начальным посттрансляционным изменениям – гидроксилированию, сульфатированию, фосфорилированию и гликозилированию (присоединение к белкам олигосахаридов с образованием гликопротеинов).

ГрЭПС присутствует во всех клетках, но наиболее развита в клетках, специализирующихся на белковом синтезе: в эпителиальных клетках поджелудочной железы, вырабатывающих пищеварительные ферменты; в фибробластах соединительной ткани, синтезирующих коллаген; в плазматических клетках, продуцирующих иммуноглобулины

Агранулярная ЭПС (аЭПС) представляет собой трехмерную сеть мембранных трубочек, канальцев, пузырьков, на поверхности которых рибосомы отсутствуют .

Функции аЭПС: 1) участие в синтезе липидов, в том числе мембранных; 2) метаболизм (синтез и разрушение) гликогена; 3) синтез холестерина и стероидов; 4) нейтрализация и детоксикация эндогенных и экзогенных токсичных веществ; 5) накопление ионов Са 2+ (особенно в специализированной виде аЭПС – саркоплазматической сети мышечных клеток).

Обычно аЭПС занимает в цитоплазме меньший объем, чем грЭПС. Но в клетках, активно продуцирующих стероидные гормоны – клетки коркового вещества надпочечников, интерстициальные гландулоциты яичка, клетки желтого тела яичника – аЭПС занимает значительную часть объема клеток. Хорошо развита аЭПС и в клетках печени

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ

Комплекс Гольджи – мембранная органелла, образованная тремя основными элементами: 1) скопления уплощенных цистерн; 2) мелкими пузырьками; 3) конденсирующими вакуолями. Комплекс этих элементов называется диктиосомой. Некоторые типы клеток могут иметь до нескольких сотен диктиосом.

Цистерны (1) имеют вид изогнутых дисков с несколько расширенными периферическими отделами. Цистерны образуют группу в виде стопки из 3-30 элементов. Выпуклая сторона этой группы обращена обычно к ядру, вогнутая – к плазмолемме. От периферических расширений цистерн отщепляются пузырьки и вакуоли. Пузырьки (2) – мелкие (диаметр 40-80 нм), окруженные мембраной сферические элементы с содержимым умеренной электронной плотности. Вакуоли (3) – крупные (диаметр 0.1-1.0 мкм), сферические образования, отделяющиеся от зрелой поверхности комплекса Гольджи в некоторых железистых клетках. Вакуоли содержат секреторный продукт, находящийся в процессе конденсации.

Функции комплекса Гольджи:

1. синтез полисахаридов и гликопротеинов (гликокаликса, слизи);

2. модификация белковых молекул (терминальное гликозилирование – включение углеводных компонентов; фосфорилирование – добавление фосфатных групп; ацилирование – добавление жирных кислот; сульфатирование – добавление сульфатных остатков и т.д.;

3. конденсация секреторного продукта (в конденсирующих вакуолях) и образование секреторных гранул;

4. сортировка белков на транс-поверхности;

5. упаковка секреторных продуктов в мембранные структуры.

Секреторные продукты, обработанные в комплексе Гольджи, оказываются далее в секреторных гранулах (1), которые выделяются путем экзоцитоза или остаются в клетке (например, в виде специфических гранул зернистых лейкоцитов); в первичных лизосомах (2); или в окаймленных пузырьках (3), в которых интегральные белки транспортируются в плазмолемму.

МИТОХОНДРИИ

Митохондрии – мембранные органеллы, присутствующих во всех эукариотических клетках, и представляющие собой энергетический аппарат клетки.

Функции митохондрий:

1) основная – обеспечение клетки легко доступной энергией, которая образуется благодаря окислению метаболитов, и запасается частично в виде высоко-энергетических фосфатных связей АТФ;

2) участие в биосинтезе стероидов;

3) участие в окислении жирных кислот.

Митохондрии могут иметь эллиптическую, палочковидную или нитевидную форму. При специальных методах окраски митохондрии в световом микроскопе выглядят как короткие палочки, зерна или нити. Число митохондрий в разных клетках и их распределение в пределах клетки варьирует. Клетки содержат большое количество митохондрий – так, в клетке печени их около 800, - но всегда в числе, характерном для этого типа клетки. Много митохондрий встречается в клетках с активным метаболизмом, требующим высоких энергетических затрат: кардиомиоцитах, клетках почечных канальцев, париетальных клетках желез дна желудка и т.д.

Под электронным микроскопом митохондрии имеют характерную структуру. Каждая митохондрия состоит из наружной и внутренней мембран, между которыми находится межмембранное пространство. Внутренняя мембрана образует складки - кристы, обращенные внутрь митохондрии. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено митохондриальным матриксом, - мелкозернистым материалом различной электронной плотности.

Наружная мембрана митохондрий содержит много молекул специализированных транспортных белков (например, порин), что обеспечивает её высокую проницаемость, а также белки-рецепторы, распознающие белки, которые переносятся через обе мембраны митохондрий в особых точках их контакта – зонах слипания.

Внутренняя мембрана митохондрий образует складки – кристы, благодаря чему значительно увеличивается внутренняя поверхность митохондрий. В состав внутренней мембраны входят транспортные белки; ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназа; комплекс АТФ-синтетазы. На кристах имеются элементарные частицы (оксисомы, или F 1 -частицы), состоящие из округлой головки (9 нм) и цилиндрической ножки. Именно на них происходит сопряжение процессов окисления и фосфорилирования (АДФ → АТФ). Чаще всего кристы располагаются перпендикулярно длинной оси митохондрий и имеют пластинчатую (ламеллярную ) форму. Для клеток, синтезирующих стероидные гормоны, кристы имеют вид трубочек или пузырьков - тубулярно-везикулярные кристы. В этих клетках ферменты стероидного синтеза частично локализуются на внутренней мембране митохондрий. Число и площадь крист отражает функциональную активность клеток: наибольшая площадь крист характерна, например, для митохондрий клеток сердечной мышцы, где потребность в энергии постоянно очень велика.

Митохондриальный матрикс – мелкозернистое вещество, заполняющее полость митохондрии. Матрикс содержит несколько сотен ферментов: ферменты цикла Кребса, окисления жирных кислот, белкового синтеза . Здесь иногда встречаются митохондриальные гранулы , а также локализуются митохондриальные ДНК, иРНК, тРНК, рРНК и митохондриальные рибосомы. Митохондриальные гранулы – частицы высокой электронной плотности диаметром 20-50 нм, содержащие ионы Са 2+ и Мg 2+ .

ЛИЗОСОМЫ

Лизосомы – мембранные органеллы, которые обеспечивают внутриклеточное переваривание (расщепление) макромолекул внеклеточного и внутриклеточного происхождения, и обновление компонентов клетки.

Морфологически лизосомы представляют собой округлые пузырьки, ограниченные мембраной и содержащие большое количество различных гидролаз (более 60 ферментов). Наиболее характерными ферментами лизосом являются: кислая фосфатаза, протеазы, нуклеазы, сульфатазы, липазы, гликозидазы. Все литические ферменты лизосом представляют собой кислые гидролазы, т.е. оптимум их активности проявляется при рН≈5. Литические ферменты синтезируются и накапливаются в грЭПС, далее переносятся в комплекс Гольджи, где модифицируются и упаковываются в мембраны. Мембрана лизосом (около 6 нм толщиной) обладает протонным насосом, вызывающим закисление среды внутри органелл, обеспечивает диффузию низкомолекулярных продуктов переваривания макромолекул в гиалоплазму и препятствует утечке литических ферментов в гиалоплазму. Повреждение мембраны приводит к разрушению клетки вследствие самопереваривания.

Лизосомы подразделяются на первичные (неактивные) и вторичные (активные).

Первичные лизосомы (гидролазные пузырьки) – округлые пузырьки небольшого размера (обычно около 50 нм диаметром), с мелкозернистым, гомогенным, плотным матриксом. Надежная идентификация первичных лизосом возможна только при гистохимическом выявлении характерных ферментов (кислая фосфатаза). Первичные лизосомы – неактивные структуры, еще не вступившие в процессы расщепления субстратов.

Вторичные лизосомы – органеллы, активно участвующие в процессах внутриклеточного переваривания. Диаметр вторичных лизосом обычно составляет 0.5-2 мкм, их форма и структура могут существенно варьировать в зависимости от перевариваемого субстрата, но обычно содержимое вторичных лизосом гетерогенно. Вторичная лизосома – результат слияния первичной лизосомы с фагосомой или аутофагосомой.

Фаголизосома формируется путем слияния первичной лизосомы с фагосомой - мембранным пузырьком, содержащим материал, захваченный клеткой извне. Процесс разрушения этого материала называется гетерофагией. Гетерофагия играет важную роль в функции всех клеток. Особое значение гетерофагия имеет для клеток, осуществляющих защитную функцию, таких как макрофаги и нейтрофильные лейкоциты, которые захватывают и переваривают болезнетворные микроорганизмы.

Дефицит лизосомальных ферментов может приводить к развитию ряда заболеваний (болезни накопления), вызванных накоплением в клетках непереваренных веществ, которые нарушают функцию клеток

Аутофаголизосома образуется при слиянии первичной лизосомы с аутофагосомой - мембранным пузырьком, содержащим собственные компоненты клетки, которые подлежат разрушению. Источником мембраны, окружающей клеточные компоненты, служит ЭПС. Процесс переваривания внутриклеточного материала называется аутофагией. Аутофагия обеспечивает постоянное обновление клеточных структур благодаря перевариванию митохондрий, полисом, фрагментов мембран. Частным случаем аутофагии является кринофагия – лизосомальное разрушение избытка невыведенного секрета.

Мультивезикулярное тельце – крупная вакуоль (диаметр 200-800 нм), окруженная мембраной, и содержащая мелкие мембранные пузырьки (эндосомы). Матрикс тельца содержит литические ферменты.

Остаточные тельца – лизосомы, содержащие непереваренный материал, которые могут находиться в цитоплазме длительное время.

ЦИТОСКЕЛЕТ

Цитоскелет – сложная трехмерная сеть немембранных органелл: микротрубочек, микрофиламентов, промежуточных филаментов и микротрабекул.

Основные функции цитоскелета:

1. поддержание и изменение формы клеток;

2. перемещение компонентов внутри клетки;

3. транспорт веществ внутрь клетки и из клетки;

4. обеспечение подвижности клетки;

5. участие в межклеточных соединениях (опоясывающий поясок, десмосомы);

6. участие в формировании других, более сложных клеточных органелл (клеточный центр, реснички, жгутики, микроворсинки).

Микротрубочки

Микротрубочки – наиболее крупные компоненты цитоскелета. Микротрубочки – полые цилиндрические образования различной длины, с диаметром 24-25 нм, с толщиной стенки 5 нм.

Стенка микротрубочки состоит из спирально расположенных нитей – протофиламентов, образованных димерами из глобулярных белковых молекул – α- и β-тубулина. Стенка микротрубочки образована 13 субъединицами-протофиламентами.

Таким образом, к функциям микротрубочек относятся:

1) поддержание стабильной формы клеток, и порядка распределения её компонентов;

2) обеспечение внутриклеточного транспорта, в том числе органелл, пузырьков, секреторных гранул (благодаря некоторым белкам, ассоциированным с микротрубочками);

3) образование основы центриолей и ахроматинового веретена деления и обеспечение движения хромосом в процессе митоза;

4) образование основы ресничек и жгутиков, а также обеспечение их движения.

Клеточный центр

Клеточный центр образован двумя полыми цилиндрическими структурами - центриолями, которые расположены под прямым углом друг к другу. В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей – диплосома, которая располагается обычно вблизи ядра. Перед делением клетки в S-периоде интерфазы происходит дупликация центриолей: под прямым углом к каждой зрелой (материнской) центриоли пары образуется новая (дочерняя) центриоль. В ранней профазе митоза пары центриолей расходятся к полюсам клетки и служат центрами образования микротрубочек ахроматинового веретена деления.

Реснички и жгутики

Реснички и жгутики являются выростами цитоплазмы, обладающие подвижностью. Основу ресничек и жгутиков составляет каркас из микротрубочек, называемый аксонемой.

В основании каждой реснички или жгутика лежит базальное тельце, сходное по строению с центриолью. На уровне апикального конца базального тельца микротрубочка С триплета заканчивается, тогда как микротрубочки А и В продолжаются в соответствующие микротрубочки аксонемы реснички. При развитии ресничек или жгутика базальное тельце играет роль матрицы, на которой происходит сборка компонентов аксонемы.

Микрофиламенты

Микрофиламенты – тонкие белковые нити диаметром 5-7 нм, расположенные в цитоплазме поодиночке, в виде сетей или упорядоченными пучками (в скелетной и сердечной мышцах).

Основной белок микрофиламентов – актин – встречается в клетках как в мономерной форме (глобулярный актин), так и в виде полимерного фибриллярного актина: глобулярные субъединицы в присутствии Са 2+ и цАМФ (циклического аденозин монофосфата) способны агрегировать в длинные цепи, состоящие из двух скрученных нитей фибриллярного актина. В микрофиламентах фибриллярный актин взаимодействует с рядом актин-связывающих белков, которые регулируют степень полимеризации актина или способствуют связыванию отдельных микрофиламентов в системы.

Функции микрофиламентов:

1. в мышечных волокнах и клетках актиновые микрофиламенты образуют упорядоченные пучки и при взаимодействии с миозиновыми филаментами обеспечивают их сокращение.

2. в немышечных клетках микрофиламенты образуют кортикальную (терминальную) сеть, в которой микрофиламенты сшиты с помощью особых белков (филамин и др.). Кортикальная сеть, с одной стороны, обеспечивает поддержание формы клетки, а с другой - способствует изменениям формы плазмолеммы, обеспечивая, таким образом, функции эндо- и экзоцитоза, миграции клеток, образования псевдоподий.

3. микрофиламенты тесно связаны (посредством белков минимиозинов) с органеллами, транспортными пузырьками, секреторными гранулами и играют важную роль в их перемещении внутри цитоплазмы.

4. микрофиламенты формируют сократимую перетяжку (срединное тельце) при цитотомии, завершающей клеточное деление.

5. микрофиламенты участвуют в организации структуры межклеточных соединений (zonula adherens – поясок сцепления).

6. микрофиламенты являются основой специальных выростов цитоплазмы – микроворсинок и стереоцилий.

Микроворсинки

Микроворсинки – пальцевидные выросты цитоплазмы клетки диаметром 0.1 мкм и длиной 1 мкм, основу которых образуют актиновые микрофиламенты. Основа каждой микроворсинки – пучок, содержащий около 40 микрофиламентов, расположенных вдоль её длинной оси. Микрофиламенты имеют поперечные сшивки из белков (фимбрин, виллин), и прикреплены к плазмолемме особыми белковыми мостиками (минимиозин). У основания микроворсинки микрофиламенты пучка вплетаются в терминальную сеть.

Стереоцилии – длинные, иногда ветвящиеся микроворсинки, имеющие каркас из микрофиламентов. Они встречаются редко (в главных клетках эпителия протока придатка семенника).

ЦИТОЛОГИЯ.

ЯДРО. ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ

Ядро – важнейший компонент клетки, содержащий её генетический аппарат.

Функции ядра:

1.хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах);

2.реализация генетической информации, контролирующей различные процессы в клетке: транскрипция информационных, рибосомальных, транспортных РНК → синтетическая активность; апоптоз и т.д.);

3.воспроизведение и передача генетической информации при делении клетки.

Обычно в клетке есть только одно ядро, однако встречаются многоядерные клетки.

Форма ядер в разных клетках различна: чаще форма ядра – сферическая (особенно в клетках округлой или кубической формы), но встречаются клетки с бобовидным, палочковидным, многолопастным, сегментовидным ядром. Чаще всего форма ядра соответствует форме клетки.

В ядре неделящейся (интерфазной) клетки выявляются следующие компоненты: ядерная оболочка (кариолемма), хроматин, ядрышко и кариоплазма.

Ядерная оболочка (кариолемма, нуклеолемма) на светооптическом уровне практически не определяется. Под электронном микроскопом обнаруживается, что она состоит из двух мембран – наружной и внутренней мембран, разделенных полостью шириной 15-40 нм – перинуклеарной цистерной.

Наружная мембрана составляет единое целое с мембранами грЭПС: на её поверхности имеются рибосомы, а перинуклеарная цистерна сообщается с цистерной грЭПС.

Внутренняя мембрана – гладкая, её интегральные белки связаны со слоем, состоящим из сети промежуточных филаментов (ламинов), - так называемой ламиной, или ядерной пластинкой. Ламина играет большую роль в поддержании формы ядра, укладке хроматина и структурной организации поровых комплексов.

В определенных точках наружная и внутренняя мембрана смыкаются, образуя ядерные поры.

Ядерная пора образована двумя параллельными кольцами диаметром 80 нм, содержащих по 8 белковых гранул, от которых к центру поры тянутся фибриллы, формирующие диафрагму толщиной около 5 нм. В середине диафрагмы лежит центральная гранула. Белковые гранулы ядерной поры структурно связаны с белками ядерной ламины. Совокупность компонентов, входящих в состав ядерной поры, называется комплексом ядерной поры.

Хроматин в интерфазной (неделящейся) клетке соответствует хромосомам и состоит из комплекса ДНК и белка. Выраженность спирализации каждой из хромосом неодинакова по длине. Соответственно, различают два вида хроматина: эухроматин и гетерохроматин.

Эухроматин соответствует участкам хромосом, которые деспирализованы и открыты для транскрипции . Эти участки не окрашиваются и не видны в световой микроскоп.

Гетерохроматин соответствует конденсированным сегментам хромосом, что делает их недоступными для транскрипции . Гетерохроматин интенсивно окрашивается основными красителями, и в световом микроскопе имеет вид мелких гранул и глыбок.

Половой хроматин (тельце Барра) – скопление гетерохроматина, соответствующее одной из пары Х-хромосом, которая в интерфазе плотно скручена и неактивна. Выявление полового хроматина используется как диагностический тест для определения генетического женского пола, что существенно при изучении генетических аномалий и, особенно, в спортивной медицине. Обычно анализируют эпителиальные клетки слизистой оболочки полости рта, где, как и в большинстве других клеток, половой хроматин выявляется как крупная глыбка гетерохроматина, лежащая рядом с ядерной оболочки. В нейтрофильных лейкоцитах крови половой хроматин имеет вид маленькой добавочной дольки ядра («барабанной палочки»).

Упаковка хроматина в ядре. В деконденсированном состоянии длина одной молекулы (двойной спирали) ДНК, образующей одну хромосому, составляет около 5 см, а общая длина молекул ДНК в ядре – более 2 м. Такие длинные нити ДНК компактно и упорядоченно упакованы в ядре диаметром всего 5-10 мкм. Компактная упаковка молекул ДНК осуществляется благодаря связи ДНК со специальными основными белками – гистонами.

Начальный уровень упаковки хроматина – нуклеосома с диаметром 11 нм. Нуклеосома состоит из блока, образованного комплексом из 8 молекул гистонов, на который намотана двойная нить ДНК (цепочка из 166 пар нуклеотидов). Нуклеосомы разделены короткими участками свободной ДНК (48 пар оснований). Нуклеосомная нить имеет вид нитки с бусинами, где каждая бусина – нуклеосома. Второй уровень упаковки также обусловлен гистонами и приводит к скручиванию нуклеосомной нити (виток из 6 нуклеосом) с формированием хроматиновой фибриллы диаметром 30 нм. Хроматиновые фибриллы образуют петли диаметром 300 нм. При делении клетки в результате еще более компактной укладки и сверхспирализации ДНК появляются хромосомы (диаметр 700 нм), видимые под световым микроскопом. Компактная упаковка ДНК в ядре обеспечивает упорядоченное расположение очень длинных молекул ДНК в небольшом объеме ядра, а также функциональный контроль активности генов.

Кроме гистоновых белков ДНК связана с негистоновыми белками, которые регулируют активность генов.

Ядрышко выявляется в интерфазном ядре на светооптическом уровне как мелкая (~ 1 мкм в диаметре), плотная сферическая структура, интенсивно окрашивающееся основными красителями. В электронном микроскопе можно различить три компонента, их которых состоит ядрышко:

1. Аморфный компонент, слабо окрашиваемый, представляет собой участки расположения ядрышковых организаторов: крупные петли ДНК, активно участвующих в транскрипции рибосомальной РНК;

2. Фибриллярный компонент состоит из множества нитей диаметром 5-8 нм, преимущественно во внутренней части ядрышка, и представляет собой длинные молекулы рРНК (первичные транскрипты);

3. Гранулярный компонент образован скоплением плотных мелких гранулярных частиц, представляющие собой зреющие субъединицы рибосом. Рибосомальные субъединицы образуется из рРНК, синтезированной в ядрышке, и белков, синтезированных в цитоплазме. Затем субъединицы рибосом транспортируются через ядерные поры в цитоплазму.

Фибриллярный и гранулярный компоненты ядрышка образуют ядрышковую нить – нуклеолонему, которая образует петлистую сеть, выделяющуюся большой плотностью на фоне менее плотного ядерного матрикса. Обычно ядрышко окружено гетерохроматином (перинуклеолярным хроматином).

Ядерный матрикс

Ядерный матрикс – компонент ядра, в котором располагаются хроматин и ядрышко. Ядерный матрикс образован кариоплазмой и кариоскелетом. Кариоплазма – жидкий компонент ядра, содержащий РНК, ионы, ферменты, метаболиты, растворенные в воде. Кариоскелет состоит из ламины и других фибриллярных белков.

КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ

Клеточный цикл – совокупность процессов, происходящих в клетке между двумя последовательными делениями или между её образованием и гибелью.

Клеточный цикл включает в себя собственно митотическое деление и интерфазу – промежуток между делениями.

ИНТЕРФАЗА

Интерфаза занимает около 90% всего времени клеточного цикла и подразделяется на три периода:

1. пресинтетический или постмитотический – G 1 (от англ. gap – промежуток);

2. синтетический – S;

3. постсинтетический или премитотический - G 2.

Пресинтетический период – G 1 – характеризуется активным ростом клетки, синтезом белка и РНК, благодаря чему клетка восстанавливает необходимый набор органелл и достигает нормальных размеров. G 1 период длится от нескольких часов до нескольких дней. В течение этого периода синтезируются особые «запускающие» белки – активаторы S периода. Они обеспечивают достижение клеткой точки R (точки ограничения), после которого она вступает в S-период. Если клетка не достигает точки R, она выходит из цикла и вступает в период репродуктивного покоя (G 0). Клетки некоторых тканей под влиянием определенных факторов способны возвращаться из периода G 0 в клеточный цикл, клетки других тканей утрачивают эту способность по мере дифференцировки. Абсолютное большинство дифференцированных клеток организма, выполняющих свои специфические функции, не делятся.

Синтетический период –S- характеризуется репликацией (удвоением содержания) ДНК, синтезом гистонов и других белков. В результате происходит удвоение числа хромосом. Одновременно удваивается число центриолей. S-период длится у большинства клеток 8-12 часов.

Постсинтетический период – G 2 - длится 2-4 часа и продолжается вплоть до митоза. В течение этого периода запасается энергия, и синтезируются белки, в частности тубулины, необходимые для процесса деления.

Митоз (кариокинез) является универсальных механизмом деления соматических клеток. Во время митоза родительская клетка делится, и каждая из дочерних клеток получает набор хромосом идентичный родительскому, и, таким образом, происходит равномерное распределение генетического материала. Продолжительность митоза – 1-3 часа.

Митоз включает 4 основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза начинается с конденсации хромосом, которые становятся видимыми в световой микроскоп как нитевидные структуры. Каждая хромосома состоит из двух параллельно лежащих сестринских хроматид, связанных в области центромеры. Ядерная оболочка распадается на мембранные пузырьки и исчезает к концу профазы, так же как и ядрышко. Кариоплазма смешивается с цитоплазмой. Пары центриолей расходятся к противоположным полюсам клетки и дают начало микротрубочкам митотического (ахроматинового) веретена. В области центромеры образуются особые белковые комплексы – кинетохоры, к которым прикрепляются некоторые микротрубочки веретена (кинетохорные микротрубочки). Остальные микротрубочки веретена называются полюсными, так как они протягиваются от одного полюса клетки к другому. Микротрубочки вне веретена деления, расходящиеся радиально от клеточных центров к плазмолемме, называются микротрубочки сияния (астральные лучи).

В метафазе хромосомы выстраиваются в области экватора митотического веретена (в равной удаленности от центриолей противоположных полюсов), и образуют картину экваториальной (метафазной) пластинки (вид сбоку) или материнской звезды (вид со сторону полюсов). Сестринские хроматиды к концу этой фазы разделяются щелью, однако удерживаются в области центромеры.

Анафаза начинается с синхронного расщепления всех хромосом на сестринские хроматиды (в области центромеры) и движения дочерних хромосом к противоположным полюсам клеток, происходящего вдоль микротрубочек. Анафаза завершается скоплением на полюсах клетки двух идентичных наборов хромосом, которые образуют картину звезд (стадия дочерних звезд). В конце анафазы начинает образовываться клеточная перетяжка, благодаря сокращению актиновых микрофиламентов, концентрирующихся по окружности клетки.

Телофаза характеризуется реконструкцией ядер дочерних клеток и завершением их разделения. Ядерная оболочка восстанавливается, хромосомы постепенно деспирализуются, замещаясь картиной хроматина интерфазного ядра, а в конце телофазы вновь появляется ядрышко. Углубление клеточной перетяжки завершается полной цитотомией с формированием двух дочерних клеток. При этом происходит распределение органелл между дочерними клетками.

При повреждении митотического аппарата могут возникнуть атипические митозы, характеризующиеся неравномерным распределением генетического материала между клетками – анэуплоидией.

Ядро - обязательная часть клеток эукариот. Это основной регуляторный компонент клет­ки. Оно отвечает за хранение и передачу наследственной информации, управляет всеми обменными процессами в клетке. Не органоид, а компонент клетки.

Ядро состоит из:

1) ядерную оболочку (ядерную мембрану), через поры которой осуществляется обмен между ядром клетки и цитоплазмой.

2) ядерный сок, или кариоплазму,- полужидкую, слабо окрашиваемую плазматическую массу, заполняющую все ядра клетки и содержащую в себе остальные компоненты ядра;

3) хромосомы, которые в неделящемся ядре видны только с помощью специальных методов микроскопии. Совокупность хромосом клетки называется кариотипом. Хроматин на окрашенных препаратах клетки представляет собой сеть тонких тяжей (фибрилл), мелких гранул или глыбок.

4) одно или несколько сферических телец - ядрышек, являющихся специализированной частью ядра клетки и связанных с синтезом рибонуклеиновой кислоты и белков.

два состояния ядра:

1. интерфазное ядро - имеет ядер. оболочку- кариолемму.

2. ядро при делений клетки. присутствует только хроматин в разном состоянии.

ядрышки включают две зоны:

1. внутренняя- фибриллярная- молекул белка и пре РНК

2. наружняя- гранулярная- формируют субъединицы рибосом.

Оболочка ядра состоит из двух мембран, разделенных перинуклеарным пространством. Обе они пронизаны многочисленными порами, благодаря которым возможен обмен веществами между ядром и цитоплазмой.

Основные компоненты ядра - хромосомы, образованные из молекулы ДНК и различных белков. В световом микроскопе они хорошо различимы лишь в период клеточного деления (митоза, мейоза). В неделящейся клетке хромосомы имеют вид длинных тонких нитей, распределенных по всему объему ядра.

Главные функции клеточного ядра следующие:

1. хранение информации;
2. передача информации в цитоплазму с помощью транскрипции, т. е. синтеза переносящей информацию и-РНК;
3. передача информации дочерним клеткам при репликации - делении клеток и ядер.
4. регулирует биохимические, физиологические и морфологические процессы в клетке.

В ядре происходит репликация - удвоение молекул ДНК, а также транскрипция - синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации (например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки), после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками. Компартмент для ядра - кариотека - образован за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов ядерной оболочки. Полость ядерной оболочки называется - люменом или перинуклеарным пространством . Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной - жесткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой.

12. Двумембранные органоиды (митохондрии, пластиды). Их строение и функции.

Митохондрии - это структуры округлой или палочковидной, нередко ветвящейся формы толщиной 0,5 мкм и длиной обычно до 5-10 мкм.

Оболочка митохондрий состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет матрикс органеллы . В нем с помощью электронного микроскопа обнаруживаются зерна диаметром 20-40 нм. Они накапливают ионы кальция и магния, а также полисахариды, например гликоген.
В матриксе размещен собственный аппарат биосинтеза белка органеллы. Он представлен 2-6 копиями кольцевой и лишенной гистонов (как у прокариот) молекулы ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК (тРНК), ферментами редупликации ДНК, транскрипции и трансляции наследственной информации. Главная функция митохондрий состоит в ферментативном извлечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул аденозинтрифосфата -АТФ). В целом этот процесс называется окислительным фосфорилированием . Среди побочных функций митохондрий можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая).

Пластиды – это полуавтономные (могут существовать относительно автономно от ядерной ДНК клетки) двумембранные органоиды, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. Различают три основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Совокупность пластид в клетке называют пластидомом . Каждый их этих типов при определенных условиях может переходить один в другой. Как и митохондрии, пластиды содержат собственные молекулы ДНК. Поэтому они также способны размножаться независимо от деления клетки. Пластиды характерны только для растительных клеток.

Хлоропласты. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр - от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом . Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной . Граны связываются друг с другом уплощенными каналами - ламеллами. В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.

Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой . В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала. Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н+. Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.

Лейкопласты . Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Амилопласты -синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты - масла, протеинопласты - белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.

Хромопласты. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты - каротиноиды , придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях и др. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.

Пластиды могут взаимно превращаться друг в друга: лейкопласты - хлоропласты - хромопласты.

Одномембранные органоиды (ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы). Их строение и функции.

Канальцевая и вакуолярная системы образованы сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными (цистерна) полостями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. В названной системе выделяют шероховатую и гладкую цитоплазматическую сети . Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам полисом. В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной категории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка. Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называются эргастоплазмой.

Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормонов (в половых железах, корковом слое надпочечников). По канальцам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В участках печеночных клеток, богатых структурами гладкой сети, разрушаются и обезвреживаются вредные токсические вещества, некоторые лекарства (барбитураты). В пузырьках и канальцах гладкой сети поперечно-полосатой мускулатуры сохраняются (депонируются) ионы кальция, играющие важную роль в процессе сокращения.

Комплекс Гольджи -представляет собой стопку плоских мембранных мешочков, которые называются цистернами . Цистерны полностью изолированы друг от друга и не соединяются между собой. По краям от цистерн ответвляются многочисленные трубочки и пузырьки. От ЭПС время от времени отшнуровываются вакуоли (пузырьки) с синтезированными веществами, которые перемещаются к комплексу Гольджи и соединяются с ним. Вещества, синтезированные в ЭПС, усложняются и накапливаются в комплексе Гольджи. Функции комплекса Гольджи :1- В цистернах комплекса Гольджи происходит дальнейшее химическое преобразование и усложнение веществ, поступивших в него из ЭПС. Например, формируются вещества, необходимые для обновления мембраны клетки (гликопротеиды, гликолипиды),полисахариды.

2- В комплексе Гольджи происходит накопление веществ и их временное «хранение»

3- Образованные вещества «упаковываются» в пузырьки (в вакуоли) и в таком виде перемещаются по клетке.

4- В комплексе Гольджи образуются лизосомы (сферические органоиды с расщепляющими ферментами).

Лизосомы - мелкие сферические органоиды, стенки которых образованы одинарной мембраной; содержат литические (расщепляющие) ферменты. Сначала лизосомы, отшнуровавшиеся от комплекса Гольджи, содержат неактивные ферменты. При определенных условиях их ферменты активизируются. При слиянии лизосомы с фагоцитозной или пиноцитозной вакуолью образуется пищеварительная вакуоль, в которой происходит внутриклеточное переваривание различных веществ.

Функции лизосом :1- Осуществляют расщепление веществ, поглощенных в результате фагоцитоза и пиноцитоза. Биополимеры расщепляются до мономеров, которые поступают в клетку и используются на ее нужды. Например, они могут быть использованы для синтеза новых органических веществ или могут подвергаться дальнейшему расщеплению для получения энергии.

2- Разрушают старые, поврежденные, избыточные органоиды. Ращепление органоидов может происходить и во время голодания клетки.

Вакуоли - сферические одномембранные органоиды, представляющие собой резервуары воды и растворенных в ней веществ. К вакуолям относятся: фагоцитозные и пиноцитозные вакуоли , пищеварительные вакуоли, пузырьки, отшнуровывающиеся от ЭПС и комплекса Гольджи. Вакуоли животной клетки - мелкие, многочисленные, но их объем не превышает 5% от всего объема клетки. Их основная функция - транспорт веществ по клетке, осуществление взаимосвязи между органоидами.

В клетке растений на долю вакуолей приходится до 90% объема. В зрелой растительной клетки вакуоль одна, занимает центральное положение. Мембрана вакуоли растительной клетки - тонопласт, ее содержимое - клеточный сок. Функции вакуолей в растительной клетке: поддержание клеточной оболочки в напряжении, накопление различных веществ, в том числе отходов жизнедеятельности клетки. Вакуоли поставляют воду для процессов фотосинтеза. Могут входить:

Запасные вещества, которые могут использоваться самой клеткой (органические кислоты, аминокислоты, сахара, белки). - вещества, которые выводятся из обмена веществ клетки и накапливаются в вакуоли (фенолы, дубильные вещества, алкалоиды и др.) - фитогормоны, фитонциды,

Пигменты (красящие вещества), которые придают клеточному соку пурпурный, красный, синий, фиолетовый цвет, а иногда желтый или кремовый. Именно пигменты клеточного сока окрашивают лепестки цветков, плоды, корнеплоды

14.Немембранные органоиды (микротрубочки, клеточный центр, рибосомы). Их строение и функции. Рибосома - немембранный органоид клетки, осуществляющий биосинтез белка. Состоит из двух субъединиц - малой и большой. Рибосома состоит из 3-4 молекул р-РНК, образующих ее каркас, и нескольких десятков молекул различных белков. Рибосомы синтезируются в ядрышке. В клетке рибосомы могут располагаться на поверхности гранулярной ЭПС или в гиалоплазме клетки в виде полисом. Полисома - это комплекс и-РНК и нескольких рибосом, считывающих с нее информацию. Функция рибосом - биосинтез белка. Если рибосомы располагаются на ЭПС, то синтезируемые ими белки используются на нужды всего организма, рибосомы гиалоплазмы синтезируют белки на нужды самой клетки. Рибосомы прокариотических клеток мельче, чем рибосомы эукариот. Такие же мелкие рибосомы находятся в митохондриях и пластидах.

Микротрубочки - полые цилиндрические структуры клетки, состоящие из несократимогобелка тубулина. Микротрубочки не способны к сокращению. Стенки микротрубочки образованы 13 нитями белка тубулина. Микротрубочки располагаются в толще гиалоплазмы клеток.

Реснички и жгутики - органоиды движения. Главная функция - передвижение клеток или перемещение вдоль клеток окружающей их жидкости или частиц. В многоклеточном организме реснички характерны для эпителия дыхательных путей, маточных труб, а жгутики - для сперматозоидов. Реснички и жгутики отличаются только размерами - жгутики более длинные. В их основе - микротрубочки, расположенные по системе 9(2) + 2. Это значит, что 9 двойных микротрубочек (дуплетов) образуют стенку цилиндра, в центре которого располагаются 2 одиночные микротрубочки. Опорой ресничек и жгутиков являются базальные тельца. Базальное тельце имееет цилиндрическую форму, образовано 9 тройками (триплетами) микротрубочек, в центре базального тельца микротрубочек нет.

Кле точный центр - митотический центр, постоянная структура почти всех животных и некоторых растительных клеток, определяет полюса делящейся клетки (см. Митоз). Клеточный центр обычно состоит из двух центриолей - плотных гранул размером 0,2-0,8 мкм, расположенных под прямым углом друг к другу. При образовании митотического аппарата центриоли расходятся к полюсам клетки, определяя ориентировку веретена деления клетки. Поэтому правильнее К. ц. называть митотическим центром , отражая этим его функциональное значение, тем более что лишь в некоторых клетках К. ц. расположен в ее центре. В ходе развития организма изменяются как положение К. ц. в клетках, так и форма его. При делении клетки каждая из дочерних клеток получает пару центриолей. Процесс их удвоения происходит чаще в конце предыдущего клеточного деления. Возникновение ряда патологических форм деления клетки связано с ненормальным делением К. ц.