Биологическое значение газообмена в легких. Газообмен в тканях и легких. Строение дыхательной системы. Характеристика отдельных типов гипоксии

Напряжение углекислого газа в венозной крови, притекающей к легким, выше, а напряжение кислорода ниже, чем их давление в альвеолярном воздухе. Поэтому при протекании по капиллярам легких кровь отдает углекислый газ и поглощает кислород. Обмену газов между кровью и альвеолярным воздухом способствует огромное количество альвеол, достигающее у человека 750 млн., и большая их поверхность, составляющая на вдохе 100 м2, а на выдохе - 30 м2. Мембрана, отделяющая кровь от альвеолярного воздуха, имеет толщину всего лишь 0,004 мм и состоит из двух слоев клеток - клеток эндотелия капилляров и клеток эпителия альвеол, свободно пропускающих газы.

Газообмен в легких осуществляется в результате диффузии углекислого газа из крови в альвеолярный воздух и кислорода из альвеолярного воздуха в кровь. Диффузия газов происходит в силу разности между парциальным давлением этих газов в альвеолярном воздухе и напряжением их в крови. Доказательства этого получены при измерениях парциального давления кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе и напряжения этих газов в венозной и артериальной крови.

Для определения напряжения газов в крови применяется микротонометр Крога (рис. 59 ), представляющий собой видоизменение прибора, предложенного К. А. Тимирязевым. Микротонометр включают между центральным и периферическим концом кровеносного сосуда-артерии или вены. Кровь из кровеносного сосуда поступает через трубку А в ампулу микротонометра В, где находится маленький пузырек воздуха, а оттуда через трубку С обратно в кровеносный сосуд (рис. 59 ). Так как объем пузырька воздуха ничтожно мал по сравнению с массой протекающей крови, то для установления газового равновесия между пузырьком воздуха и кровью требуется переход в пузырек столь небольшого количества газов, что их напряжение в крови не изменяется. Пузырек время от времени с помощью поршня D втягивается в капилляр Е, где измеряется его объем. После того как установится динамическое равновесие газов объем пузырька станет постоянным, его извлекают и определяют содержание в нем газов. Парциальные давления газов вычисляются из их процентных соотношений. Так пузырьке воздуха газы находились в равновесии с газами крови, то ясно, что, слив содержание газов в пузырьке, можно тем самым измерить напряжение и в крови. Рис. 59. Микротонометр Крога (объяснения в тексте).

Установлено, что напряжение кислорода в артериальной крови равно 100 мм рт. ст., а углекислого газа - 40 мм; в венозной же крови напряжение кислорода равняется 40 мм, а углекислого газа - 46 мм рт. ст.

Из этих цифр следует, что разность между напряжением газов в венозной крови и их давлением в альвеолярном воздухе составляет для кислорода приблизительно 110-40=70 мм, а для углекислого газа - 46-40 = 6 мм рт. ст.

За короткое время пребывания крови в лёгочных капиллярах напряжение газов в крови почти сравнивается с их парциальным давлением в альвеолярном воздухе. Это видно из того, что напряжение углекислого газа в артериальной крови почти такое же, в альвеолярном воздухе, а напряжение кислорода на 2-10 мм ниже.

Экспериментально установлено, что при разнице напряжений всего в 1 мм рт. ст. у здорового взрослого человека, находящегося в покое, в кровь может поступить 25-60 мл кислорода в минуту. Так как средняя величина потребления кислорода у человека в покое составляет примерно 250-300 мл в минуту, то, следовательно, разность давлений в 70 мм более чем достаточна для того, чтобы обеспечить поступление в кровь необходимого количества кислорода. При такой разности давления кислорода в альвеолярном воздухе и напряжения этого газа в венозной крови может быть обеспечено и значительное увеличение поступления кислорода в кровь, необходимое, например, при физической работе или спортивных упражнениях, когда значительно увеличивается минутный объем крови, выбрасываемой сердцем, и ускоряется ток крови через легкие.

Так как скорость диффузии углекислоты из крови в 25 раз больше, чем кислорода, то и углекислый газ успевает выделиться из крови в необходимых количествах за счет существующей разности между напряжением СО2 в венозной крови и давлением его в альвеолярном воздухе.

. Холден обратил внимание на то, что вентиляция разных участков легких неодинакова. Известно, что наиболее растяжима наружная зона легочной ткани, простирающаяся на 25-30 мм в глубь легкого; менее растяжима промежуточная зона - легочная ткань, охватывающая разветвления бронхов и кровеносных сосудов. Наименее растяжима внутренняя зона, расположенная в области корня легкого, среди крупных бронхов, сосудов и соединительной ткани. В состоянии покоя у человека в акте дыхания учавствует преимущественно наиболее растяжимая наружная зона легочной ткани.

Физиология дыхания

Общая характеристика дыхательной системы

Дыхание – жизненно важная функция организма,обеспечивающая газообмен между клетками организма и внешней средой. Для осуществления энергетических процессов клетки потребляют кислород и выделяют диоксид углерода. Если эти процессы остановятся максимум на 5 минут – наступят необратимые изменения в клетках. Особенно чувствительны к недостатку кислорода клетки коры больших полушарий головного мозга и сердца.

Дыхание включает пять взаимосвязанных процессов:

1. Внешнее дыхание – обмен воздуха между внешней средой и альвеолами лёгких (осуществляется посредством актов вдоха и выдоха).

2. Газообмен в лёгких – диффузия газов между лёгочными альвеолами и кровью, в результате венозная кровь превращается в артериальную.

3. Транспорт газов (кислорода и диоксида углерода) кровью.

4. Газообмен в тканях – диффузия кислорода из капилляров большого круга кровообращения в клетки, а углекислого газа – из клеток в кровь.

5. Тканевое дыхание – окислительные процессы в клетках.

Некоторые сведения о строении органов дыхания

К органам дыхания относятся лёгкие, трахея, гортань и носовые ходы. Газообмен между кровью и воздухом происходит только в альвеолах лёгких, остальные пути называются воздухоносными. К последним относятся верхние воздухоносные пути – от носовых ходов до голосовой щели, и нижние – от голосовой щели до альвеол.

Поскольку в воздухоносных путях газообмен не происходит, их называют «вредным», или «мёртвым» пространством – по аналогии с поршневыми механизмами. Однако они имеют большое значение, так как, проходя по ним, воздух согревается, увлажняется и очищается от макро- и микрочастиц (пыли, копоти, микроорганизмов). Здесь образуется много слизи, работает мерцательный эпителий. В подслизистом слое имеется много лимфоцитов, макрофагов, эозинофилов, осуществляющих защиту организма от проникновения из внешней среды патогенной микрофлоры. Воздухоносные пути являются рецептивными зонами защитных дыхательных путей – чихания и кашля.

Лёгкие расположены в грудной полости, образованной двумя листками плевры – висцеральным и париетальным. Висцеральный листок плотно срастается с лёгкими, а также с другими органами грудной полости. Париетальный листок срастается с рёберной стенкой и диафрагмой. Между этими листками плевры находится узкая капиллярная щель, её называют межплевральной, или плевральной полостью. Она заполнена небольшим количеством серозной жидкости. Строго говоря, межплевральная щель и есть грудная полость. Давление в межплевральной полости ниже атмосферного, то есть отрицательное. Поэтому лёгкие постоянно заполнены воздухом и растянуты – как при вдохе, так и при выдохе.

Рис. 9. Строение лёгкого: 1 – трахея;

2 – правый бронх; 3 – левый бронх; 4 – альвеолы.

Внутренняя поверхность альвеол покрыта особым веществом, состоящим из фосфолипидов, белков и гликопротеидов – сурфактантом . Сурфактант уменьшает поверхностное натяжение альвеол, играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе и облегчает их растяжение при вдохе. Кроме того, обмен газов через стенку альвеол происходит лишь при условии их растворения в сурфактанте.

Внешнее дыхание

Внешнее дыхание, или вентиляция лёгких – это газообмен между альвеолами лёгких и окружающим воздухом. Оно складывается из вдоха и выдоха. Лёгкие расширяются при вдохе и спадаются при выдохе в результате изменения давления в грудной полости.

Грудная полость – это узкая капиллярная щель между париетальным и висцеральным листками плевры, заполненная серозной жидкостью. До рождения головки рёбер зафиксированы у тел позвонков – в одной точке. Рёбра опущены, грудная клетка сжата, давление в грудной полости равно атмосферному. В момент первого вдоха новорожденного рёбра приподнимаются, и рёберные бугорки фиксируется на поперечно-остистом отростке позвонков – во второй точке фиксации. В результате объём грудной полости увеличивается, а давление в ней снижается, и становится ниже атмосферного, или отрицательным. Во время выдоха рёбра сохраняют новое положение, грудная полость остается несколько растянутой и давление в ней остается отрицательным.

Вдох

Последовательностьпроцессов при вдохе следующая:

1. Сокращается группа вдыхательных (инспираторных) мышц, основными из которых являются наружные межреберные мышцы и диафрагма. При этом органы брюшной полости, сдавленные диафрагмой, оттесняются в каудальном направлении, рёбра описывают дугу кверху, а грудная кость немного опускается.

2. Изменения положения рёберной клетки и диафрагмы приводит к увеличению объёма грудной полости.

3. Увеличение объёма грудной полости приводит к снижению в ней давления, в результате лёгкие растягиваются, пассивно следуя за изменениями объёма грудной полости

4. В альвеолах давление снижается и в них засасывается воздух.

При усиленном дыхании участвуют дополнительные респираторные мышцы, которые при сокращении ещё больше увеличивают объём грудной полости и снижают в ней давление. Поэтому вдох оказывается более глубоким, и в лёгкие входит больше воздуха.

Выдох

Выдох начинается с расслабления мышц-инспираторов, вследствие чего грудная клетка возвращается в исходное положение. Давление в грудной полости при этом повышается, не достигая, однако, атмосферного. В лёгких, однако, давление становится выше атмосферного, что приводит к вытеснению воздуха и уменьшению их объёма. Сжатию лёгких во время выдоха способствует эластическая тяга паренхимы. Включение в работу мышц-экспираторов (в основном, внутренних межреберных мышц и мышц живота) необходимо только при усиленном, форсированном дыхании.

Изменения давления в грудной (то есть плевральной) полости во время дыхания следующие:

1. При спокойном вдохе оно меньше атмосферного (то есть отрицательное) на 30 мм рт. ст., при спокойном выдохе – на 5 – 8. При очень глубоком вдохе (например, перед чиханием, или при мышечной нагрузке) – становится на 60-65 мм рт.ст.ниже атмосферного, а при полном, максимальном выдохе (в конце чихания, например), – оно на 1,5 – 2 мм ниже атмосферного.

2. При изменениях атмосферного давления в окружающей среде давление в грудной полости также изменяется, но всё равно остается отрицательным на указанные величины.

Таким образом, давление в плевральной полости всегда отрицательное . При нарушении целостности грудной полости (проникающее ранение или разрыв поверхностных альвеол) атмосферный воздух засасывается в плевральную полость. Такое состояние называется пневмотораксом. Давление в грудной полости выравнивается с атмосферным, лёгкие спадаются за счёт эластичной тяги, и дыхание становится невозможным.

Количество дыхательных движений у животных в 1 минуту – видовой признак. У лошадей в состоянии покоя оно составляет 8 – 16, у коров – 10 – 30, у свиней – 8 – 18, у собак –10 – 30, у кошек 10 – 25, у морских свинок – 100 – 150.

Вентиляция лёгких

При спокойном дыхании животные вдыхают и выдыхают сравнительно небольшое количество воздуха, именуемое дыхательным (респираторным) объёмом: у лошади и коровы он составляет – 5 – 6, у крупных собак – около 0,5 литра.

При максимальном вдохе животное может вдохнуть больше – это дополнительный объём вдоха (у крупных животных он колеблется от 10 до 12, у крупных собак – равняется 1 литру), а после спокойного выдоха – дополнительно столько же выдохнуть (резервный объём выдоха ). Сумма дыхательного, дополнительного объёма вдоха и дополнительного объёма выдоха составляет жизненную ёмкость лёгких . Дополнительные объёмы используются при усилении дыхания – например, во время физической работы.

После спокойного выдоха в лёгких ещё остается достаточно много воздуха – это альвеолярный объём . Он состоит из резервного объёма выдоха и остаточного воздуха, который выдохнуть из лёгких не представляется возможным. Это связано с тем, что и после самого глубокого выдоха в грудной полости сохраняется отрицательное давление, и легкие постоянно заполнены воздухом. Это обстоятельство даже используется в судебно-ветеринарной экспертизе в случаях, когда нужно установить, был ли плод мёртворожденным или он погиб после рождения (в первом случае – в лёгких нет воздуха, во втором – новорожденный дышал перед смертью и воздух попал в лёгкие).

Отношение дыхательного объёма к альвеолярному называется коэффициентом лёгочной (альвеолярной) вентиляции. При каждом спокойном вдохе вентилируется примерно 1/6 часть лёгочного объёма, а при усиленном дыхании этот коэффициент возрастает.

Газообмен в лёгких и тканях

Газообмен между альвеолярным воздухом и кровью, а также между кровью и тканями происходит по физическим законам, – путём простой диффузии. Газы переходят через полупроницаемые биологические мембраны вследствие разницы парциальных давлений (давление одного газа в смеси газов) из области более высокого в область более низкого давления. Для газов, растворённых в жидкости (крови) при этом употребляется термин – напряжение.

Для расчёта парциального давления газа необходимо знать его концентрацию в газовой среде и общее давление смеси газов. Так, например, содержание кислорода во вдыхаемом (атмосферном) воздухе составляет 21%, углекислого газа – 0,03%. В альвеолярном воздухе содержание газов несколько другое: соответственно – 14% и 5,5%. Важно отметить, что при спокойном дыхании состав альвеолярного воздуха остаётся постоянным и мало зависит от фазы вдоха или выдоха. Это – своеобразная внутренняя газовая среда организма, обеспечивающая непрерывное обновление газов в крови. Изменения состава альвеолярного воздуха происходит только при сильной одышке или при затруднении (остановке) дыхания.

Давление в альвеолах лёгких ниже атмосферного на величину, создаваемую водяными парами (около 47 мм. рт.ст.).

Таким образом, если внешнее атмосферное давление около 760 мм, то парциальное давление кислорода в альвеолах составляет около 100, а диоксида углерода – 40 мм рт.ст. При изменениях погодных условий, а также в условиях высокогорья, или при погружении в воду парциальное давление газов в альвеолах изменится.

В венозной крови, притекающей к лёгким по лёгочной артерии, напряжение кислорода составляет около 40 мм рт.ст., а диоксида углерода – 46 мм. рт.ст. Следовательно, кислород диффундирует из альвеолярного воздуха в кровь, а диоксид углерода – из крови в альвеолярный воздух.

Азота в воздухе около 80%, он содержится и в альвеолярном воздухе, его парциальное давление больше всех других газов. Однако при обычных колебаниях атмосферного давления азот не растворяется ни в водяных парах альвеол, ни в сурфактанте, поэтому в кровь он не попадает.

К органам подходит артериальная кровь, насыщенная кислородом. Его напряжение составляет около 100 мм рт.ст. Диоксид углерода также содержится в артериальной крови, его напряжение – около 40 мм рт.ст. В клетках содержание диоксида углерода значительно больше, его напряжение доходит до 70 мм рт.ст. Кислород клетки поглощают и используют для окислительных процессов, поэтому его напряжение снижается почти до 0. Таким образом, между притекающей артериальной кровью и тканями органов происходит простая диффузия газов – кислород из крови переходит в ткани, а диоксид углерода – из тканей в кровь.

Транспорт газов кровью

Только небольшая часть кислорода может транспортироваться кровью в растворенном состоянии (0,3 мл газа в 100 мл крови).

Основной транспортной формой кислорода в крови является оксигемоглобин (14 – 20 млв 100 мл крови). Он образуется в результате присоединения к гемоглобину крови кислорода. Установлено, что 1 г гемоглобина (при условии полного его насыщения) может присоединить около 1,34 мл кислорода.

Кислородная ёмкость крови определяется количеством мл кислорода, находящегося в 100 мл крови при максимальном насыщения гемоглобина кислородом. Она зависит от количества гемоглобина в крови. При значительных изменениях атмосферного давления, или же при экстремальных колебаниях газового состава воздуха кислородная ёмкость крови может изменяться.

Транспорт углекислого газа кровью осуществляется в 3-х формах: в виде бикарбонатов натрия и калия (основная форма), в соединении с гемоглобином (карбогемоглобин) и в растворённом состоянии: соответственно доля каждой из форм в процентах составляет – 80, 18 и 2%.

Механизм образования бикарбонатов следующий. Поступающий из тканей в кровь углекислый газ проникает в эритроциты и при участии клеточного фермента карбоангидразы преобразуется в угольную кислоту. Н 2 СО 3 легко диссоциирует с образованием ионов Н + и НСО 3 - . НСО 3 - диффундирует из эритроцитов в плазму крови, взамен в эритроциты из плазмы входят ионы хлора. В результате в плазме крови ионы натрия и калия связывают поступающие из эритроцитов НСО 3 - , образуя бикарбонаты натрия или калия.

Регуляции дыхания

Регуляции дыхания осуществляется рефлекторно, при участии нейро-гуморальных механизмов. В рефлекторной регуляции любой функции участвует нервный центр, получающий информацию от различных рецепторов, и исполнительные органы.

Дыхательный центр представляет совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, структурно и функционально связанных между собой. «Ядро» дыхательного центра, находится в области ретикулярной формации продолговатого мозга. Оно состоит из двух отделов: центров вдоха и выдоха. При повреждении этой области мозга дыхание становится невозможным и наступает смерть животного.

Нейроны, входящие в состав вышеназванного ядра, обладают автоматией, т.е. способны к спонтанной (самопроизвольной) деполяризации – возникновению возбуждения. Автоматия той части дыхательного центра, которая расположена в продолговатом мозге, имеет важное значение в автоматическом чередовании вдоха и выдоха. Другие структуры дыхательного центра автоматией не обладают. В продолговатом мозге также замыкаются рефлекторные дуги чихательного и кашлевого рефлексов. При участии данного отдела изменяется внешнее дыхание при изменении газового состава крови.

Из продолговатого мозга импульсы спускаются в спинной мозг. В грудном отделе спинного мозга находятся мотонейроны, иннервирующие межрёберные (дыхательные) мышцы, а в шейной области спинного мозга на уровне 3 – 5-го позвонка расположен центр диафрагмального нерва. Эти нейроны передают возбуждение от центров вдоха и выдоха продолговатого мозга к мышцам, они относятся к соматической нервной системе.

В состав основного дыхательного центра также входят нейроны среднего и промежуточного отдела головного мозга, которые координируют дыхание с другими функциями организма (мышечными сокращениями, глотанием, отрыгиванием, принюхиванием). Кора больших полушарий является высшей инстанцией данного центра, контролирующей работу всех ранее перечисленных структурных образований и обеспечивающей произвольное усиление или урежение дыхания. При обязательном участии коры возникают условнорефлекторные изменения дыхания.

В регуляции дыхания участвуют различные рецепторы – они расположены в лёгких, в кровеносных сосудах, в скелетных мышцах. По природе раздражителей они могут быть механо- и хеморецепторами.

К лёгочным рецепторам относятся рецепторы растяжения и ирритантные рецепторы.

Рецепторы растяжения возбуждаются вследствие растяжения лёгких во время вдоха. Возникший в них поток импульсов устремляется по веточкам блуждающего нерва в центр вдоха, и на высоте вдоха вызывает его торможение. Благодаря этому вдох заканчивается ещё до максимального растяжения лёгких. Спадение лёгких при выдохе также сопровождается раздражением механорецепторов, что приводит к торможению выдоха. Таким образом, механорецепторы лёгких передают информацию в дыхательный центр о степени растяжения или спадения лёгких, что регулирует глубину дыхания и необходимо для автоматического чередования вдоха и выдоха.

Ирритантныерецепторы располагаются в эпителиальном слое воздухоносных дыхательных путей и лёгких. Они реагируют на пыль, действие неприятных или удушающих газов, табачного дыма. При этом возникает чувство першения в горле, кашель, задержка дыхания. Значение этих рефлексов – недопущение в альвеолы вредных газов и пылевых

Хеморецепторы расположены в различных кровеносных сосудах, в тканях и в ЦНС. Они чувствительны к концентрации кислорода, диоксида углерода, водородным ионам. Важнейшим гуморальным раздражителем для дыхательного центра является диоксид углерода. Изменение его концентрации в артериальной крови неизменно ведет к изменению частоты и глубины дыхания: увеличение – к усилению, уменьшение – к ослаблению дыхательной функции. Большое значение в гуморальной регуляции дыхания имеют хеморецепторы синокаротидной и аортальной сосудистых рефлексогенных зон. Очень высока чувствительность к диоксиду углерода нейронов дыхательного центра, расположенных в продолговатом мозге. Таким образом, в организме поддерживается постоянный уровень диоксида углерода и в крови, и в ликворе.

Другим адекватным раздражителем дыхательного центра являетсякислород. Правда, его влияние проявляется в меньшей мере. Это связано с тем, что при обычных колебаниях атмосферного давления у здоровых животных практически весь гемоглобин соединяется с кислородом.

Гуморальная регуляция дыхания имеет важное значение при первом вдохе новорожденного. Во время родов при передавливании пуповины в организме детёныша быстро нарастает концентрация углекислого газа и одновременно развивается кислородная недостаточность. Это приводит к рефлекторному возбуждению дыхательного центра и новорожденный делает свой первый в его жизни вдох.

Активное участие в механизме регуляции дыхания принимают органические кислоты, в частности – молочная кислота, накапливающаяся в крови и в мышцах во время мышечной работы. Эта кислота, являясь более сильной, чем угольная, вытесняет из бикарбонатов крови диоксид углерода, что приводит к повышению возбудимости дыхательного центра и возникновению одышки.

Дыхание является одной из жизненно важных функций организма, направленной на поддержание оптимального уровня окислительно-восстановительных процессов в клетках. Дыхание является сложным физиологическим процессом, который обеспечивает доставку кислорода тканям, использование его клетками в процессе метаболизма и удаление образовавшегося углекислого газа.

Весь процесс дыхания можно разделить на три этапа : внешнее дыхание, транспорт газов кровью и тканевое дыхание.

Внешнее дыхание — это газообмен между организмом и окружающим его воздухом, т.е. атмосферой. Внешнее дыхание в свою очередь можно разделить на два этапа: обмен газов между атмосферным и альвеолярным воздухом; газообмен между кровью легочных капилляров и альвеолярным воздухом.

Транспорт газов . Кислород и углекислый газ в свободном растворенном состоянии переносятся в относительно незначительных количествах, основной объем этих газов транспортируется в связанном состоянии. Основным переносчиком кислорода является гемоглобин. С помощью гемоглобина транспортируется также до 20% углекислого газа. Остальная часть углекислого газа переносится в виде бикарбонатов плазмы крови.

Внутреннее или тканевое дыхание . Этот этап дыхания можно разделить на два: обмен газов между кровью и тканями и потребление клетками кислорода и выделение углекислого газа как продукта диссимиляции.

Кровь, которая течет к легким от сердца (венозная), содержит мало кислорода и много углекислого газа; воздух в альвеолах, наоборот, содержит много кислорода и меньше углекислого газа. Вследствие этого через стенки альвеол и капилляров происходит двусторонняя диффузия -. кислород переходит в кровь, а углекислый газ поступает из крови в альвеолы. В крови кислород проникает в эритроциты и соединяется с гемоглобином. Кровь, насыщенная кислородом, становится артериальной и по легочным венам поступает в левое предсердие.

У человека обмен газами завершается в несколько секунд, пока кровь проходит через альвеолы легких. Это возможно благодаря огромной поверхности легких, сообщающейся с внешней средой. Общая поверхность альвеол составляет свыше 90 м 3 .

Обмен газов в тканях осуществляется в капиллярах. Через их тонкие стенки кислород поступает из крови в тканевую жидкость и затем в клетки, а углекислота из тканей переходит в кровь. Концентрация кислорода в крови больше, чем в клетках, поэтому он легко диффундирует в них.

Концентрация углекислого газа в тканях, где он собирается, выше, чем в крови. Поэтому он переходит в кровь, где связывается химическими соединениями плазмы и отчасти с гемоглобином, транспортируется кровью в легкие и выделяется в атмосферу.

Дыхательные объемы

При спокойном дыхании человек вдыхает и выдыхает около 500 мл (от 300 до 800 мл) воздуха; этот объем называется дыхательным объемом (ДО). Сверх него при глубоком вдохе человек может вдохнуть еще приблизительно 1700 (от 1500 до 2000) мл воздуха – это резервный объем вдоха (РО вд.). После спокойного выдоха человек способен выдохнуть около 1300 (от 1200 до 1500 мл) – это резервный объем выдоха (РО выд.).

Сумма указанных объемов составляет жизненную емкость легких (ЖЕЛ): 500 + 1700 + 1300 = 3500 мл. ДО – количественное выражение глубины дыхания. ЖЕЛ определяет максимальный объем воздуха, который может быть введен или выведен из легких в течение одного вдоха или выдоха. ЖЕЛ взрослого человека в среднем равна 3500 – 4000 мл, у мужчин она несколько больше, чем у женщин.

ЖЕЛ не характеризует всего объема воздуха, находящегося в легких. После того как человек максимально выдыхает, в его легких остается большое количество воздуха. Оно составляет около 1200 мл, и называют его остаточным объемом (ОО).

Максимальное количество воздуха, которое может находиться в легких, называется общей емкостью легких (ОЕЛ), она равна сумме ЖЕЛ и ОО.

Объем воздуха, находящийся в легких в конце спокойного выдоха (при расслабленной дыхательной мускулатуре), называется функциональной остаточной емкостью (ФОЕ). Она равна сумме ОО и РО выд. (1200 + 1300 = 2500 мл). ФОЕ близка к объему альвеолярного воздуха перед началом вдоха.

С каждым актом дыхания не весь дыхательный объем воздуха попадает в легкие. Значительная часть его 160 (от 150 до 180 мл) остается в воздухоносных путях (в носоглотке, трахее, бронхах). Объем воздуха, заполняющий крупные воздухоносные пути, называют воздухом «вредного» или «мертвого» пространства. В нем не происходит обмен газов. Таким образом, в легкие с каждым вдохом попадает 500 – 160 = 340 мл воздуха. В альвеолах к концу спокойного выдоха находится около 2500 мл воздуха (ФОЕ), поэтому при каждом спокойном вдохе обновляется 340/2500 = 1/7 часть воздуха.

Атмосферный воздух, прежде чем попасть в легкие, смешивается с воздухом вредного пространства, вследствие чего содержание газов в нем изменяется. По этой же причине неодинаково содержание газов в выдыхаемом и альвеолярном воздухе.

Непрерывную смену воздуха, происходящую в легких, называют легочной вентиляцией . Ее показателем является минутный объем дыхания (МОД), т. е. количество воздуха, выдыхаемое за минуту. Величина МОД определяется произведением числа дыхательных движений в минуту на ДО. У женщин величина МОД может быть равна 3 – 5 л, а у мужчин – 6 – 8 л. Минутный объем значительно увеличивается при физической работе и может достигать 140 – 180 л/мин.

Транспорт газов кровью

Важным фактором переноса газов кровью является образование химических соединений с веществами плазмы крови и эритроцитов. Для установления химических связей и физического растворения газов важна величина давления газа над жидкостью. Если над жидкостью находится смесь газов, то движение и растворение каждого из них зависят от его парциального давления. Парциальное давление О 2 , содержащегося в альвеолярном воздухе равно 105 мм рт. ст., СО 2 – 35 мм рт. ст.

Альвеолярный воздух контактирует с тонкими стенками легочных капилляров, по которым приходит к легким венозная кровь. Интенсивность обмена газов и направление их движения (из легких в кровь или из крови в легкие) зависят от парциального давления кислорода и углекислоты в газовой смеси в легких и в крови. Движение газов осуществляется от большего давления к меньшему. Следовательно, кислород будет поступать из легких (его парциальное давление в них равно 105 мм рт. ст.) в кровь (его напряжение в крови 40 мм рт. ст.), а углекислый газ из крови (напряжение 47 мм рт. ст.) в альвеолярный воздух (давление 35 мм рт. ст.).

В эритроцитах крови кислород соединяется с гемоглобином (Hb) и образует непрочное соединение – оксигемоглобин (HbO 2). Насыщение крови кислородом зависит от количества гемоглобина в крови. Максимальное количество кислорода, которое может поглотить 100 мл крови, называют кислородной емкостью крови. Известно, что в 100 г крови человека содержится приблизительно 14 % гемоглобина. Каждый грамм гемоглобина может связать 1,34 мл О 2 . Значит, 100 мл крови могут перенести 1,34 11 14% = 19 мл (или 19 объемных процентов). Это и есть кислородная емкость крови.

Связывание кислорода кровью. В артериальной крови 0,25 об.% О 2 находится в состоянии физического растворения в плазме, а остальные 18,75 об.% – в эритроцитах в виде оксигемоглобина. Связь гемоглобина с кислородом зависит от величины напряжения кислорода: если оно увеличивается, гемоглобин присоединяет кислород и образуется оксигемоглобин (НbО 2). При уменьшении напряжения кислорода оксигемоглобин распадается и отдает кислород. Кривую, отражающую зависимость насыщения гемоглобина кислородом от напряжения последнего, называют кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 19).

Рис. 19. Зависимость насыщения крови человека кислородом от его парциального давления (кривая диссоциации оксигемоглобина)

На рисунке видно, что даже при небольшом парциальном давлении кислорода (40 мм рт. ст.) с ним связываются 75 – 80% гемоглобина. При давлении 80 – 90 мм рт. ст. гемоглобин почти полностью насыщается кислородом. В альвеолярном воздухе парциальное давление кислорода достигает 105 мм рт. ст., поэтому кровь в легких будет полностью насыщена кислородом.

При рассмотрении кривой диссоциации оксигемоглобина можно заметить, что при уменьшении парциального давления кислорода оксигемоглобин подвергается диссоциации и отдает кислород. При нулевом давлении кислорода оксигемоглобин может отдать весь соединенный с ним кислород. Благодаря легкой отдаче гемоглобином кислорода при снижении парциального давления обеспечивается бесперебойное снабжение им тканей, в которых из-за постоянного потребления кислорода его парциальное давление стремится к нулю.

Особое значение в связывании гемоглобина с кислородом имеет содержание CO 2 в крови. Чем больше содержится углекислоты в крови, тем меньше связывается гемоглобин с кислородом и тем быстрее происходит диссоциация оксигемоглобина. Особенно резко понижается способность гемоглобина соединяться с кислородом при давлении CO 2 , равном 47 мм рт. ст., т. е. при величине, соответствующей напряжению СО 2 в венозной крови. Влияние СО 2 на диссоциацию оксигемоглобина очень важно для переноса газов в легких и тканях.

В тканях содержится большое количество СО 2 и других кислых продуктов распада, образующихся в результате обмена веществ. Переходя в артериальную кровь тканевых капилляров, они способствуют более быстрому распаду оксигемоглобина и отдаче кислорода тканям.

В легких же, по мере выделения СО 2 из венозной крови в альвеолярный воздух, с уменьшением содержания СО 2 в крови увеличивается способность гемоглобина соединяться с кислородом. Тем самым обеспечивается превращение венозной крови в артериальную.

Связывание углекислого газа кровью. В артериальной крови содержится 50 – 52 об% СО 2 , а в венозной на 5 – 6 об% больше – 55 – 58%. Из них 2,5 – 2,7 об% в состоянии физического растворения, а остальная часть – в виде солей угольной кислоты: бикарбоната натрия (NaHCO 3) в плазме и бикарбоната калия (КНСО 3) – в эритроцитах. Часть углекислого газа (от 10 до 20 об%) может транспортироваться в виде соединений с аминогруппой гемоглобина – карбгемоглобина.

Из всего количества СО 2 большая его часть переносится плазмой крови.

Одной из важнейших реакций, обеспечивающих транспорт CO 2 , является образование угольной кислоты из СО 2 и H 2 O в эритроцитах:

H 2 O + CO 2

H 2 CO 3

Эта реакция в крови ускоряется приблизительно в 20 000 раз ферментом карбоангидразой. При увеличении содержания СО 2 в крови (что бывает в тканях) фермент способствует гидратации СО 2 и реакция идет в сторону образования Н 2 СО 3 . При уменьшении парциального напряжения СО 2 в крови (что имеет место в легких) фермент карбоангидраза способствует дегидратации H 2 CO 3 и реакция идет в сторону образования CO 2 и Н 2 О. Это обеспечивает наиболее быструю отдачу СО 2 в альвеолярный воздух.

Связывание СО 2 кровью, так же как и кислорода, зависит от парциального давления: увеличивается по мере его возрастания. При парциальном напряжении СО 2 , равном 41 мм рт. ст. (что соответствует его напряжению в артериальной крови), в крови содержится 52% углекислоты. При напряжении CO 2 , равном 47 мм рт. ст. (что соответствует напряжению в венозной крови), содержание СО 2 возрастает до 58%.

На связывание СО 2 кровью влияет присутствие оксигемоглобина в крови. При превращении артериальной крови в венозную солями гемоглобина отдается кислород и тем самым облегчается ее насыщение углекислым газом. При этом содержание СО 2 в ней увеличивается на 6%: с 52% до 58%.

В сосудах легких образование оксигемоглобина способствует отдаче СО 2 , содержание которого при превращении венозной крови в артериальную уменьшается с 58 до 52 объемных процентов.

Обмен газов в легких и тканях

В легких происходит обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью через стенки плоского эпителия альвеол и кровеносных сосудов. Этот процесс зависит от парциального давления газов в альвеолярном воздухе и их напряжения в крови (рис. 20).

Рис. 20.Схема газообмена в легких и тканях

Поскольку парциальное давление О 2 в альвеолярном воздухе велико, а в венозной крови его напряжение значительно меньше, то О 2 диффундирует из альвеолярного воздуха в кровь, а углекислый газ, вследствие его большего напряжения в венозной крови, переходит из нее в альвеолярный воздух. Диффузия газов осуществляется до наступления равенства парциальных давлений. При этом венозная кровь превращается в артериальную – она получает 7 объемных процентов кислорода и отдает 6 объемных процентов углекислого газа.

Каждый газ, прежде чем перейти в связанное состояние, находится в состоянии физического растворения. Кислород, пройдя эту фазу, поступает в эритроцит, где соединяется с гемоглобином и превращается в оксигемоглобин:

HHb + O 2 HHbO 2

Поскольку оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем угольная, то он в эритроцитах реагирует с бикарбонатом калия, вследствие чего образуется калийная соль оксигемоглобина – (КНbО 2) и угольная кислота:

КНСО 3 + ННbО 2 КНbО 2 + Н 2 СО 3

Образованная угольная кислота под влиянием карбоангидразы подвергается дегидратации: H 2 CO 3 H 2 O + CO 2 и образующийся углекислый газ выделяется в альвеолярный воздух.

По мере уменьшения углекислоты в эритроците на смену ей из плазмы крови поступают ионы HCO , образующиеся вследствие диссоциации бикарбоната натрия: NaНСО 3 Na + + НСО . Взамен ионов НСО из эритроцитов в плазму поступают ионы С1 – .

Обмен газов в тканях. Артериальная кровь, приходящая к тканям, содержит 19 объемных процентов кислорода, парциальное напряжение которого равно 100 мм рт. ст., и 52 объемных процента СО 2 с напряжением 41 мм рт. ст.

Поскольку в тканях в процессе обмена веществ кислород непрерывно используется, то его напряжение в тканевой жидкости удерживается около нуля. Поэтому O 2 в силу разности напряжений диффундирует из артериальной крови в ткани.

В результате обменных процессов, происходящих в тканях, образуется СО 2 и его напряжение в тканевой жидкости равно 60 мм рт. ст., а в артериальной крови значительно меньше. Поэтому СО 2 диффундирует из тканей в кровь в сторону меньшего напряжения. Углекислый газ, поступая из тканевой жидкости в плазму крови, присоединяет воду и превращается в слабую, легко диссоциирующую угольную кислоту: Н 2 О + СО 2 Н 2 СО 3 . Н 2 СО 3 диссоциирует на ионы Н + и НСО : H 2 CO 3 H + + HCO , и ее количество уменьшается, вследствие чего усиливается образование H 2 CO 3 из СО 2 и H 2 O, что улучшает связывание углекислого газа. В общей сложности при этом связывается небольшое количество СО 2 , так как константа диссоциации Н 2 СО 3 невелика. Связывание СО 2 главным образом обеспечивают белки плазмы крови.

Ведущую роль в переносе углекислого газа играет белок гемоглобин. Оболочка эритроцита проницаема для углекислого газа, который, попадая в эритроцит, под влиянием карбоангидразы подвергается гидратации и превращается в H 2 CO 3 . В капиллярах тканей калиевая соль оксигемоглобина (KHbO 2), взаимодействуя с угольной кислотой, образует бикарбонат калия (КНСО 3), восстановленный гемоглобин (ННb) и кислород, который отдается тканям. Одновременно угольная кислота диссоциирует: H 2 CO 3 H + + НСО . Концентрация ионов НСО в эритроцитах становится больше, чем в плазме, и они из эритроцита переходят в плазму. В плазме анион НСО связывается с катионом натрия Na + и образуется бикарбонат натрия (NaНСОз). Из плазмы крови взамен анионов НСО в эритроциты переходят анионы С1 – . Так происходит связывание СО 2 , поступающего в кровь из тканей и перенос его к легким. СО 2 переносится в основном в виде бикарбоната натрия в плазме и частично в виде бикарбоната калия в эритроцитах.



Что такое газообмен? Без него не сможет обойтись практически ни одно живое существо. Газообмен в легких и тканях, а также крови помогает насыщать клетки питательными веществами. Благодаря ему мы получаем энергию и жизненные силы.

Что такое газообмен?

Для существования живым организмам необходим воздух. Он представляет собой смесь из множества газов, основную долю которых составляют кислород и азот. Оба эти газа являются важнейшими компонентами для обеспечения нормальной жизнедеятельности организмов.

В ходе эволюции разные виды выработали свои приспособления для их получения, у одних развились легкие, у других - жабры, а третьи используют только кожные покровы. При помощи этих органов осуществляется газообмен.

Что такое газообмен? Это процесс взаимодействия внешней среды и живых клеток, в ходе которого происходит обмен кислорода и углекислого газа. Во время дыхания вместе с воздухом в организм поступает кислород. Насыщая все клетки и ткани, он участвует в окислительной реакции, превращаясь в углекислый газ, который выводится из организма вместе с другими продуктами метаболизма.

Газообмен в легких

Каждый день мы вдыхаем больше 12 килограмм воздуха. В этом нам помогают легкие. Они являются самым объемным органом, способным вместить до 3 литров воздуха за один полный глубокий вдох. Газообмен в легких происходит при помощи альвеол - многочисленных пузырьков, которые переплетены с кровеносными сосудами.

Воздух попадает в них через верхние дыхательные пути, проходя трахею и бронхи. Соединенные с альвеолами капилляры забирают воздух и разносят его по кровеносной системе. В то же время они отдают альвеолам углекислый газ, который покидает организм вместе с выдохом.

Процесс обмена между альвеолами и сосудами называется двусторонней диффузией. Он происходит всего за несколько секунд и осуществляется благодаря разнице в давлении. У насыщенного кислородом атмосферного воздуха оно больше, поэтому он устремляется к капиллярам. Углекислый газ имеет меньшее давление, отчего и выталкивается в альвеолы.

Кровообращение

Без кровеносной системы газообмен в легких и тканях был бы невозможен. Наше тело пронизано множеством кровеносных сосудов различной длины и диаметра. Они представлены артериями, венами, капиллярами, венулами и т. д. В сосудах кровь непрерывно циркулирует, способствуя обмену газов и веществ.

Газообмен в крови осуществляется при помощи двух кругов кровообращения. При дыхании воздух начинается двигаться по большому кругу. В крови он переносится, прикрепляясь к специальному белку гемоглобину, который содержится в эритроцитах.

Из альвеол воздух попадает в капилляры, а затем в артерии, направляясь прямо к сердцу. В нашем организме оно исполняет роль мощного насоса, перекачивая насыщенную кислородом кровь к тканям и клеткам. Они, в свою очередь, отдают кровь, наполненную углекислым газом, направляя её по венулам и венам обратно к сердцу.

Проходя через правое предсердие, венозная кровь завершает большой круг. В правом желудочке начинается По нему кровь перегоняется в Она движется по артериям, артериолам и капиллярам, где совершает обмен воздухом с альвеолами, чтобы начать цикл заново.

Обмен в тканях

Итак, мы знаем, что такое газообмен легких и крови. Обе системы переносят газы и обмениваются ими. Но ключевая роль принадлежит тканям. В них происходят главные процессы, изменяющие химический состав воздуха.

Насыщает клетки кислородом, который запускает в них целый ряд окислительно-восстановительных реакций. В биологии они называются циклом Кребса. Для их осуществления необходимы ферменты, которые также приходят вместе с кровью.

В ходе образуются лимонная, уксусная и другие кислоты, продукты для окисления жиров, аминокислот и глюкозы. Это один из важнейших этапов, который сопровождает газообмен в тканях. Во время его протекания освобождается энергия, необходимая для работы всех органов и систем организма.

Для осуществления реакции активно используется кислород. Постепенно он окисляется, превращаясь в углекислый газ - СО 2 , который выделяется из клеток и тканей в кровь, потом в легкие и атмосферу.

Газообмен у животных

Строение организма и систем органов у многих животных значительно варьируется. Наиболее схожими с человеком являются млекопитающие. Небольшие животные, например планарии, не имеют сложных систем для обмена веществами. Для дыхания они используют внешние покровы.

Амфибии для дыхания используют кожные покровы, а также рот и легкие. У большинства животных, обитающих в воде, газообмен осуществляется при помощи жабр. Они представляют собой тонкие пластины, соединенные с капиллярами и переправляющие в них кислород из воды.

Членистоногие, например многоножки, мокрицы, пауки, насекомые, не обладают легкими. По всей поверхности тела у них расположены трахеи, которые направляют воздух прямо к клеткам. Такая система позволяет им быстро передвигаться, не испытывая одышки и усталости, ведь процесс образования энергии происходит быстрее.

Обмен газов у растений

В отличие от животных, у растений газообмен в тканях включает потребление и кислорода, и углекислого газа. Кислород они потребляют в процессе дыхания. Растения не обладают для этого специальными органами, поэтому воздух поступает в них через все части тела.

Как правило, листья имеют наибольшую площадь, и основное количество воздуха приходится именно на них. Кислород поступает в них через небольшие отверстия между клетками, называемые устьицами, перерабатывается и выводится уже в виде углекислого газа, как и у животных.

Отличительной особенностью растений является способность к фотосинтезу. Так, они могут преобразовывать неорганические компоненты в органические при помощи света и ферментов. Во время фотосинтеза поглощается углекислый газ и производится кислород, поэтому растения являются настоящими «фабриками» по обогащению воздуха.

Особенности

Газообмен является одной из важнейших функций любого живого организма. Он осуществляется при помощи дыхания и кровообращения, способствуя освобождению энергии и обмену веществ. Особенности газообмена заключаются в том, что он не всегда протекает одинаково.

В первую очередь он невозможен без дыхания, его остановка в течение 4 минут способна привести к нарушениям работы клеток мозга. В результате этого организм умирает. Существует множество заболеваний, при которых наблюдается нарушение газообмена. Ткани не получают достаточно кислорода, что замедляет их развитие и функции.

Неравномерность газообмена наблюдается и у здоровых людей. Он значительно увеличивается при усиленной работе мышц. Буквально за шесть минут он достигает предельной мощности и придерживается её. Однако при усилении нагрузки количество кислорода может начать увеличиваться, что также неприятно скажется на самочувствии организма.