Лимфа и лимфообращение

Состав и свойства лимфы . Лимфатическая система является составной частью микроциркуляторного русла. Лимфатическая система состоит из капилляров, сосудов, лимфатических узлов, грудного и правого лимфатического протоков, из которых лимфа поступает в венозную систему.

Л и м ф а т и ч е с к и е к а п и л л я р ы являются начальным звеном лимфатической системы. Они входят в состав всех тканей и органов. Лимфатические капилляры имеют ряд особенностей. Они не открываются в межклеточные пространства (оканчиваются слепо), их стенки тоньше, податливее и обладают большей проницаемостью по сравнению с кровеносными капиллярами. Лимфатические капилляры имеют больший просвет, чем кровеносные капилляры. При полном заполнении лимфой лимфатических капилляров диаметр их равен в среднем 15 75 мкм. Длина их может достигать 100 150 мкм. В лимфатических капиллярах имеются клапаны, представляющие собой парные, расположенные друг против друга карманообразные складки внутренней оболочки сосуда. Клапанный аппарат обеспечивает движение лимфы в одном направлении к устью лимфатической системы (грудному и правому лимфатическому протокам). Например, скелетные мышцы при сокращении механически сдавливают стенки капилляров и лимфа продвигается по направлению к венозным сосудам. Обратное ее движение невозможно благодаря наличию клапанного аппарата.

Лимфатические капилляры переходят в лимфатические сосуды, которые заканчиваются правым лимфатическим и грудным протоками. В лимфатических сосудах имеются мышечные элементы, иннервируемые симпатическими и парасимпатическими нервами. Благодаря этому лимфатические сосуды обладают способностью активно сокращаться.

Лимфа из грудного протока поступает в венозную систему в области венозного угла, образуемого левой внутренней яремной и подключичной венами. Из правого лимфатического протока лимфа поступает в венозную систему в области венозного угла, образуемого правой внутренней яремной и подключичной венами. Кроме того, по ходу лимфатических сосудов обнаруживаются лимфовенозные анастомозы, которые также обеспечивают поступление лимфы в венозную кровь. У взрослого человека в условиях относительного покоя из грудного протока в подключичную вену ежеминутно поступает около 1 мл лимфы, в сутки от 1,2 до 1,6 л.

Л и м ф а это жидкость, содержащаяся в лимфатических капиллярах и сосудах. Скорость движения лимфы по лимфатическим сосудам составляет 0,4 0,5 м/с. По химическому составу лимфа и плазма крови очень близки. Основное отличие заключается в том, что в лимфе содержится значительно меньше белка, чем в плазме крови. В лимфе имеются белки протромбин, фибриноген, поэтому она может свертываться. Однако эта способность у лимфы выражена в меньшей степени, чему крови. В 1 мм 3 лимфы обнаруживается 2-20 тыс. лимфоцитов. У взрослого человека за сутки из грудного протока в кровь венозной системы поступает более 35 млрд. лимфоцитарных клеток.

В период пищеварения в лимфе брыжеечных сосудов резко нарастает количество питательных веществ, особенно жира, что придает ей молочно белый цвет. Через 6 ч после приема пищи содержание жира в лимфе грудного протока может возрастать во много раз по сравнению с исходными его величинами. Установлено, что состав лимфы отражает интенсивность обменных процессов, протекающих в органах и тканях. Переход различных веществ из крови в лимфу зависит от их диффузионной способности, скорости поступления в сосудистое русло и особенностей проницаемости стенок кровеносных капилляров. Легко переходят в лимфу яды и токсины, главным образом бактериальные.

Образование лимфы . Источником лимфы является тканевая жидкость, поэтому необходимо рассмотреть факторы, способствующие ее образованию. Тканевая жидкость образуется из крови в мельчайших кровеносных сосудах капиллярах. Она заполняет межклеточные пространства всех тканей. Тканевая жидкость является промежуточной средой между кровью и клетками организма. Через тканевую жидкость клетки получают все необходимые для их жизнедеятельности питательные вещества и кислород и в нее же выделяют продукты обмена веществ, в том числе углекислый газ.

Движение лимфы . На движение лимфы по сосудам лимфатической системы оказывает влияние ряд факторов. Постоянный ток лимфы обеспечивается непрерывным образованием тканевой жидкости и переходом ее из межтканевых пространств в лимфатические сосуды. Существенное значение для движения лимфы имеет активность органов и сократительная способность лимфатических сосудов.

К вспомогательным факторам, способствующим движению лимфы, относятся: сократительная деятельность поперечнополосатых и гладких мышц, отрицательное давление в крупных венах и грудной полости, увеличение объема грудной клетки при вдохе, что обусловливает присасывание лимфы из лимфатических сосудов.

Лимфатические узлы

Лимфа в своем движении от капилляров к центральным сосудам и протокам проходит через один или несколько лимфатических узлов. У взрослого человека имеется 500 1000 лимфатических узлов различных размеров от булавочной головки до мелкого зерна фасоли. Лимфатические узлы в значительных количествах располагаются под углом нижней челюсти, в подмышечной впадине, на локтевом сгибе, в брюшной полости, тазовой области, подколенной ямке и т. д. В лимфатический узел входит несколько лимфатических сосудов, выходит же один, по которому оттекает лимфа от узла.

В лимфатических узлах также обнаружены мышечные элементы, иннервируемые симпатическими и парасимпатическими нервами.

Лимфатические узлы выполняют ряд важных функций: гемопоэтическую, иммунопоэтическую, защитно-фильтрационную, обменную и резервуарную.

Гемопоэтическая функция . В лимфатических узлах образуются малые и средние по величине лимфоциты, которые поступают с током лимфы в правый лимфатический и грудной протоки, а затем в кровь. Доказательством образования лимфоцитов в лимфатических узлах является то, что количество лимфоцитов в лимфе, оттекающей от узла, значительно больше, чем в притекающей.

Иммунопоэтическая функция. В лимфатических узлах образуются клеточные элементы (плазматические клетки, иммуноциты) и белковые вещества глобулиновой природы (антитела), имеющие непосредственное отношение к формированию иммунитета в организме человека. Кроме того, в лимфатических узлах продуцируются клетки гуморального (система В-лимфоцитов) и клеточного(система Т-лимфоцитов) иммуйитета.

Защитно-фильтрационная функция . Лимфатические узлы это своеобразные биологические фильтры, которые задерживают поступление в лимфу и кровь инородных частиц, бактерий, токсинов, чужеродных белков и клеток. Так, например, при пропускании сыворотки, насыщенной стрептококками, через лимфатические узлы подколенной ямки было обнаружено, что 99% микробов задерживалось в узлах. Установлено также, что вирусы в лимфатических узлах связываются лимфоцитами и другими клетками. Выполнение лимфатическими узлами защитно-фильтрационной функции сопровождается усилением образования лимфоцитов.

Обменная функция . Лимфатические узлы принимают активное участие в обмене белков, жиров, витаминов и других питательных веществ, поступающих в организм.

Резервуарная функция. Лимфатические узлы совместно с лимфатическими сосудами являются депо для лимфы. Они также участвуют в перераспределении жидкости между кровью и лимфой.

Таким образом, лимфа и лимфатические узлы выполняют в организме животных и человека ряд важнейших функций. Лимфатическая система в целом обеспечивает отток лимфы от тканей и поступление ее в сосудистое русло. При закупорке или сдавлении лимфатических сосудов нарушается отток лимфы от органов, что приводит к отеку тканей в результате переполнения межтканевых пространств жидкостью.

Представление о том, что у человека помимо кровеносных есть еще и так называемые "белые", или "млечные", сосуды, существовало с древних времен. Древнегреческий врач Эразистрат, живший в III веке до н.э., обратил внимание на то, что у коз, приносимых в жертву, из некоторых сосудов течет не кровь, а беловатая жидкость, похожая на молоко.

Поначалу эти белые сосуды именовали "млечными путями". Самый крупный из таких путей - так называемый грудной лимфатический проток. В 1563 году итальянский анатом Бартоломее Евстахий впервые выделил грудной проток на трупе лошади. Евстахий и сам не понял значения своего открытия, назвав обнаруженное "белой грудной веной". Более мелкие лимфатические трубочки и капилляры при обычном анатомическом исследовании заметить непросто из-за их прозрачности.

Средневековый профессор из Павии Гаспаре Азелли (1581-1621) выяснил, что содержимое тогда еще таинственных сосудов образуется в кишечнике; лимфа скапливается в брыжеечных лимфатических узлах и переносится по сосудам в печень, то есть представляет собой "белую кровь". Естественно, что встречено это открытие было с недоверием. Даже знаменитый английский врач, создатель учения о кровообращении, Вильям Гарвей (1578-1657), отождествлял лимфатические сосуды с венами.

Функции "белых" сосудов долгое время были не очень ясны. Одним из первых, кто догадался, что нарушение транспортировки лимфы ведет к отекам, был швед Олаф Рудбек (1630-1702).

Появление микроскопа способствовало тому, что в 1745 году немецкий анатом Иоганн Либеркюн нашел истоки лимфатического русла - капилляры - в ворсинках кишечника. Затем уже было выяснено, что по лимфатической системе могут распространяться микроорганизмы и опухолевые клетки. А в нормальных условиях капилляры обеспечивают дренаж тканей, могут накапливать жидкую часть крови и продукты обмена веществ.

Многие, конечно, слышали о несчастном Эдипе, герое греческих народных преданий, трагедий Софокла, Еврипида, Сенеки. Новорожденным он был оставлен родителями в лесу с проткнутыми острым железом ногами, дабы его сожрали звери. Его нашел пастух и передал бездетному коринфскому царю Полибу. Тот и назвал его именем Oedipus - опухшая нога. Подобное возникает при так называемой слоновости, когда отечные ноги напоминают слоновьи. Происходит это из за нарушения как оттока крови по венам, так и функции лимфатических сосудов.

Лимфатическая система является составной частью сосудистой и представляет как бы добавочное русло венозной системы, в тесной связи с которой она развивается и с которой имеет сходные черты строения [показать]

Основная функция лимфатической системы - это проведение лимфы от тканей в венозное русло (проводниковая функция), а также образование лимфоидных элементов (лимфопоэз) и обезвреживание попадающих в организм инородных частиц, бактерий и т. п. (барьерная роль). В своих функциях лимфатическая система тесно связана с органами иммунной системы [показать] .

Взаимосвязь лимфатической и иммунной систем

В Древнем Риме слово "иммунитет" означало не только свободу от уплаты налогов, но и неприкосновенность. А медики применили этот термин для описания невосприимчивости к повторному заболеванию. В работу иммунной системы вовлечены костный мозг, тимус, селезенка, аппендикс, лимфатические узлы, а также просто скопления лимфоидных клеток - преимущественно лимфоцитов - в тех органах, которые имеют полость. Например, вдоль тонкой кишки расположены так называемые пейеровы бляшки, состоящие из лимфоидных узелков.

Иммунная система, призванная обеспечить защиту организма от нежелательных внешних воздействий, - одна из самых уязвимых. С возрастом лимфоидные элементы замещаются жировыми. Вот почему организм пожилых так плохо сопротивляется болезненным процессам.

Костный мозг выступает и как орган кроветворения, и как важнейший орган иммунной системы. В древности, конечно, не знали, как он работает, но признавали его "местопребыванием живучести" и наделяли прямо-таки фантастическими функциями. Еще древнегреческий философ Платон, живший в III-IV веках до н.э., задолго до атомных бомб в Японии, до Чернобыля и до СПИДа, считал самыми тяжелыми именно болезни костного мозга. В Древнем Китае, Риме, Греции костный мозг вообще считался частью головного. В первые годы жизни костный мозг имеет красный цвет и активно вырабатывает стволовые клетки крови. Но постепенно он частично заменяется на желтый, уже неактивный. Желтизна появляется из-за значительного количества жира.

Теперь о другом органе, носящем название "тимус" или "вилочковая железа". Это - главный орган, регулирующий функции лимфоидной (иммунной) системы. Залегает за верхним отделом грудной кости и обычно состоит из соединенных между собой двух долей, напоминающих старинную вилку. Сравнительно недавно ученые мало что знали о роли этой железы. Отмечено было, что у ребенка лет двенадцати она начинает уменьшаться, а у пожилых людей на месте некогда цветущего органа можно обнаружить лишь комок жировой ткани. Потом разобрались, что образующиеся в костном мозге стволовые клетки крови, попадая в тимус, превращаются в иммунокомпетентные Т-лимфоциты (Т - означает принадлежность к тимусу, этакое своеобразное "клеймо изготовителя"). Эти клетки "кидаются" на любое инородное для организма тело. Цель: отторгнуть его или переварить, но не допустить, чтобы "чужак" причинил вред хозяину. Кроме того, тимус - один из главных органов, регулирующих функции иммунной системы. Он постоянно находится под действием гормонов, которые вызывают его уменьшение либо, наоборот, увеличение. Обладает тимус и эндокринной функцией, поставляя в кровь гормон тимозин, подобный инсулину и кальцитонину.

Все знают о наличии двух нёбных миндалин, которые представляют собой скопления лимфоденоидной ткани. На самом деле в области зева этих миндалин шесть. У перехода из ротовой полости и полости носа в глотку они образуют так называемое кольцо. В особенности велика его роль у детей: защищать еще неокрепший организм от внешних инфекций. Дадим слово поэту И. Сельвинскому:

Именно на счет этих рыхлых комочков, внешне напоминающих миндальный орех и считавшихся железами, относили не только все ангины, но и отставание в росте, плохую успеваемость у детей и пр. Избавление, и лучше всего профилактическое, виделось лишь в безжалостном их удалении. Если они воспалялись, то предписывалось выцарапывать их пальцами ("ногтевые" операции), в крайнем случае захватить крючком и вырезать ножом. Так что миндалины в полном смысле слова рвали и справа и слева. Рвали, даже толком не зная, что и зачем, лишь подметив связь этих воспаленных "сторожевых постов" с заболеваниями сердца, часто наблюдаемыми при ангинах.

Оперативное удаление миндалин приносило врачам значительный доход. Так что не удивительно, что в романе американского писателя Синклера Льюиса "Эрроусмит" один из персонажей убежден, что миндалины у человека существуют специально для того, чтобы врачи могли покупать себе дорогие автомобили. Затем выяснили, что нужны эти органы вовсе не для выделения слизи, дабы смазывать глотку при прохождении по ней пищевых масс, а для вырабатывания специальных веществ, оказывающих биологическое действие на клетки, участвующие в кроветворении.

В настоящее время показания к удалению миндалин все более сужаются. Сейчас укрепляется мнение, что тонзиллэктомию следует производить лишь в исключительных случаях, тем более у детей до семи лет.

Знаменитая серия рисунков французского художника-карикатуриста Жана Эффеля, касающаяся сотворения человека, анатомически довольно точна. Ряд органов, как считалось, Адам получил от Бога, но аппендикс, который относится к иммунной системе, достался ему, по Эффелю, из-за происков черта. Мало того: врачи долгое время не могли понять, зачем нам этот отросток вообще нужен! Кстати, в литературе описаны случаи существования (примерно у четырех человек из тысячи) двух отростков.

В начале прошлого века многие врачи, даже без должных показаний, активно шли на операцию удаления отростка, с регулярностью, напоминающей жертвенные акты. Некоторые медики вообще считали аппендикс ненужным органом. Если средневековый ученый Леонардо да Винчи рассматривал его как защитника кишки от разрыва при скоплении газов, то в начале XX века великий русский физиолог И. И. Мечников авторитетно заявлял, что отросток не выполняет никакой полезной функции. Солидаризировались с ним и хирурги: орган этот явно отмирающий, ибо его удаление не отражается на функциональных отправлениях человека, а к пожилому возрасту он часто вообще атрофируется. Попробовали бы так вести себя сердце, печень или почки! Отросток этот вообще может отсутствовать у совершенно здоровых людей, да и поражается он часто лишь из-за своей "неполноценности".

Все это, особенно с учетом частых случаев воспаления, служило показанием к беспрепятственному удалению органа, а кое-кто просто хорошо на этом зарабатывал. Шведский врач Аксель Мунте выпустил в конце тридцатых годов роман "Легенда о Сан-Микеле". Вот цитата из этой книги: "Всех прельщал аппендицит. В те дни среди богатых людей, искавших для себя приятной болезни, был большой спрос именно на аппендицит. Всех нервных дам томил аппендицит - если не в брюшной полости, то в мыслях, и он приносил им большую пользу, как и лечащим их врачам... Когда же прошел слух, что американские хирурги начали кампанию за удаление всех вообще аппендиксов в Соединенных Штатах, число больных аппендицитом среди моих пациентов стало сокращаться. Замешательство. «Вырезать аппендикс! Мой аппендикс! - восклицали светские дамы, точно матери, которых грозят разлучить с ребенком. - Что я буду без него делать?!»... Вскоре стало ясно, что аппендицит доживает последние дни. Надо было найти другой недуг, который удовлетворил бы общий спрос...»

Явно не только в расчете на звучность один из врачей прошлого века сформулировал мысль, что живот с неудаленным отростком является пороховой бочкой, которая может взорваться в любой момент. Я вспомнил об этом и потому, что лет двадцать тому назад в одном медицинском журнале появилась небольшая заметка о жесте отчаяния и героизма - аппендэктомии, проведенной врачом самому себе в условиях длительного подводного плавания, когда эвакуация заболевшего на другой корабль оказалась невозможной из-за плохой погоды.

Так, может быть, не стоит щадить аппендиксы и лучше вырезать тысячу здоровых, чем пропустить один больной? Нет. Полной амнистии аппендиксу пока не объявлено, но уже имеет место реабилитация самого факта наличия. Старые представления о якобы полной ненужности аппендикса сменились мнением если не о полезности, то хотя бы о его желательности. Мы дожили уже до того, что хирургов, в статистике которых операция аппендэктомия занимает первое место по массовости, начинают упрекать в «хирургической агрессии». В этом, не очень-то справедливо называемом рудиментарным, органе оказалось очень много нервных элементов, которыми он, скорее всего, снабжает другие отделы кишечника. Хотя его удаление не ведет к ощутимому ухудшению функций внутренних органов и, конечно, лучше лишиться воспаленного отростка, чем рисковать жизнью, показания к ликвидации аппендикса, еще недавно казавшиеся бесспорными, уже начали пересматривать.

По теории докторов медицинской школы Университета Дьюка в США роль аппендикса в организме связана с количеством бактерий, населяющих пищеварительную систему. В организме обычного человека микробов больше, чем клеток. Большинство из них приносят пользу, помогая переварить пищу. Но иногда бактерии в кишечнике погибают в результате различных болезней, в частности от холеры и дизентерии. Функция аппендикса состоит в том, чтобы обновить популяцию полезных микробов, передает Associated Press. По словам автора исследования хирурга Билла Паркера, аппендикс играет роль "безопасного дома для бактерий". Как отметил хирург, его месторасположение подтверждает эту гипотезу: он находится ниже толстой кишки, в тупике по пути движения пищи и микробов.

Еще один странный орган - селезенка, осуществляющая иммунный контроль крови. И она же - огромный фильтр, расположенный в пределах большого фуга кровообращения. До 100-200 мл крови проходит через селезенку всего за одну минуту. А ныне она к тому же объявлена "кладбищем эритроцитов", ибо в ней они погибают. Однако до сих пор не все ее функции полностью ясны. В древности же Аристотель считал этот орган второй печенью, обеспечивающей симметрию. Китайцы образно называли селезенку "второй матерью". При этом "первой" признавалась почка. В селезенку мысленно запускали "загрязненную" кровь, или "меланхольный сок". Фантазии древних доходили до того, что селезенка - это место, в котором собирается всякий мусор. Однако и Аристотель, и другие исследователи прошлого считали этот орган необязательным, даже бесполезным.

В Древнем Китае даосы убеждали, что селезенка содержит психическое проявление деятельности человека, то есть мысль. По воззрениям косской школы врачей, возникшей около двух с половиной тысяч лет тому назад на греческом острове Кос, одной из стихий организма человека является вырабатываемая селезенкой "черная" желчь, которая придает человеку мрачный вид, злобность, недоброжелательность и меланхолию. Мнение это испокон веков сохранялось у разных народов. Кстати, великий немецкий художник Альбрехт Дюрер (1471-1528), нередко страдавший меланхолией, нарисовал как-то себя обнаженным, а участок живота закрасил. И пояснил: "Там, где желтое пятно и куда указывает мой палец, там у меня болит". "Там" - соответствует месту расположения селезенки - в брюшной полости, под диафрагмой, в глубине левого подреберья. По виду селезенки и печени жертвенного животного древние славяне пытались предугадать, какой будет предстоящая зима. Буряты удаляли селезенку у забиваемого животного и прикладывали к фурункулам, дабы "отвести" болезнь.

Селезенка представляет собой губчатый орган размером с кулак, расположенный в левом подреберье, позади желудка, под диафрагмой. Селезенка состоит из ткани двух типов: белой и красной пульпы. Белая пульпа производит лимфоциты, которые выходят в кровеносное русло, чтобы бороться с инфекцией. Красная пульпа служит фильтром, который очищает кровь от мертвых клеток, бактерий, вирусов, желчных пигментов. Железо, освобождающееся из разрушенных эритроцитов, остается на хранение в селезенке для дальнейшего использования.

Так уверял Квинт Серен Самоник в первом столетии нашей эры. Это старинное убеждение, авторитетно поддержанное Шекспиром, гласит, что селезенка якобы мешает при беге и, кроме того, является органом смеха. Как утверждал Плиний: "Селезенка способствует смеху". Дабы увеличить беговые качества, скороходам и лакеям селезенку иногда удаляли. О влиянии же ее на "веселящие свойства" говорить трудно.

Фильтрующие свойства селезенки в современной медицине применяют как метод лечения сепсиса, пропуская кровь больного через селезенку свиньи.

То, что человек может жить без селезенки, тимуса, миндалин и аппендикса, отнюдь не означает, что эти органы не нужны организму. Вместе с костным мозгом и лимфатическими сосудами они выполняют важнейшую функцию - защищают от инфекций.

Источник: Л.Этинген, д.м.н., "Млечные" сосуды и другие загадочные органы. "Наука и жизнь", N 2, 2003

Соответственно отмеченным функциям лимфатическая система имеет в своем составе:

1. Пути, проводящие лимфу: лимфатические капилляры, сосуды и протоки.
2. Места развития лимфоидных элементов:
   1. лимфоидные органы в слизистых оболочках:
      • одиночные (солитарные) лимфатические узелки - в кишечнике
      • собранные в группы лимфатические узелки - пейеровы бляшки - лимфатический аппарат в тонкой кишке
      • образования лимфоидной ткани в форме миндалин - лимфоэпителиальное кольцо - у входа в глотку кольцо лимфоидных образований: миндалина языка, две небные миндалины, две трубные и глоточная;
   2. лимфатические узлы

Все эти образования одновременно выполняют и барьерную роль.

Лимфатические капилляры - самые тонкие лимфатические сосуды, стенки которых построены только из слоя эндотелиальных клеток, которые в 3-4 раза крупнее эндотелиоцитов кровеносных капилляров. Базальная мембрана и перициты в лимфатических капиллярах отсутствуют. Эндотелиальная выстилка лимфатического капилляра тесно связана с окружающей соединительной тканью с помощью фиксирующих филаментов, которые вплетаются в коллагеновые волокна, расположенные вдоль лимфатических капилляров. Различают рабочие лимфатические капилляры и резервные, наполняющиеся лишь при усилении лимфообразования.

Диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больше диаметра кровеносных капилляров. Начинаются лимфатические капилляры слепыми окончаниями в межклеточных пространствах тканей органов и пронизывают почти все органы, кроме мозга, паренхимы селезенки, эпителиального покрова кожи, хрящей, роговицы, хрусталика глаза и плаценты.

Архитектура начальных лимфатических сетей различна. Направление петель последних соответствует направлению и положению пучков соединительной ткани, мышечных волокон, желез и других структурных элементов органа.

Лимфатические капилляры осуществляют:

• всасывание, резорбцию из тканей коллоидных растворов белковых веществ, не всасывающихся в кровеносные капилляры;
• дополнительный к венам дренаж тканей, т. е. всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов
• удаление из тканей в патологических условиях инородных частиц, бактерий и т. п.

Лимфатические капилляры переходят во внутриорганные сплетения мелких лимфатических сосудов, которые выходят из органов в виде более крупных экстраорганных отводящих лимфатических сосудов, прерывающихся на своем дальнейшем пути лимфатическими узлами.

Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, средние и крупные.

В мелких сосудах диаметром 30-40 мкм, которые являются главным образом внутриорганными лимфатическими сосудами, мышечные элементы отсутствуют и их стенка состоит из эндотелия и соединительнотканной оболочки.

Средние и крупные лимфатические сосуды имеют три хорошо развитые оболочки:

• внутреннюю - эндотелиальную
• среднюю - образованную преимущественно мышечными волокнами с примесью эластичных волокон, благодаря чему они обладают определенным тонусом, способностью к сокращению и расслаблению
• наружную - адвентициальную, в состав которой входят соединительно-тканные пучки, эластические и продольно идущие мышечные волокна

Кроме это лимфатические сосуды снабжены большим числом парных полулунных клапанов, допускающих ток лимфы только в центральном направлении, - от органов к сердцу, и имеют собственные нервы и сосуды - vasa vasorum ("сосуды сосудов").

Структурно-функциональной единицей лимфатического сосуда является лимфангион (клапанный сегмент) - часть лимфатического сосуда между двумя клапанами. Таким образом, лимфатический сосуд представляет собой цепь лимфангионов, число которых в организме человека достигает примерно ста тысяч (в нижних конечностях – более двадцати тысяч). В лимфангионе различают мышечную манжетку, которая обеспечивает тонус и пропульсивную функцию, мышцу лимфатического клапана, которая препятствует обратному лимфоотоку и область прикрепления клапана, в которой мускулатура развита слабо или отсутствует. За счет такого строения цилиндрическая форма лимфатического сосуда имеет многочисленные расширения и сужения, и напоминает собой бусы.

В стенке лимфангиона обнаружены клетки, способные выполнять пейсмекерную функцию.

Лимфатическим сосудам свойственны:

• фазные ритмические сокращения - быстрое сужение отдельного участка сосуда, сменяемое быстрым расслаблением. Могут быть спонтанные или индуцированные (растяжением, повышением температуры, гуморальными воздействиями). Фазные ритмические сокращения следуют с частотой 10-20 в 1 мин.
• медленные волны - колебание просвета сосуда неодинаковой продолжительности и амплитуды. Продолжительность медленной волны может составлять от 2 до 5 мин. Волны непостоянны, появляются спонтанно или в ответ на действие вазоактивных веществ.
• тонус - в естественных услвиях обусловливает жесткость стенок сосудов, препятствует их перерастяжению, создает исходный фон для фазных сокращений, поддерживает внутрисосудистое давление, необходимое для реализации фазной активности. Изменение тонуса лежит в основе регуляции объема лимфатической системы и является отражением активности мышечных клеток, модулируемой местными, гуморальными или нервными факторами

Самые крупные лимфатические сосуды объединяются в в главные лимфатические стволы тела - правый и левый (грудной) лимфатические протоки, которые в свою очередь впадают в крупные вены шеи, благодаря чему тканевая жидкость возвращается в кровеносную систему.

Однако прежде чем попасть в грудной проток или правый лимфатический проток, а затем в кровеносную систему, тканевая жидкость - лимфа проходит через ряд лимфатических узлов, которые находятся поодиночке или, чаще, группами на пути лимфатических сосудов.

Лимфатические узлы представляют образования круглой или овальной формы, величиной от 0,5 мм до 5 см. Они расположены группами на путях лимфатических сосудов. Каждый узел заключен в капсулу из соединительной ткани от которой внутрь узла вдаются перегородки - трабекулы.

Между трабекулами заложена лимфоидная ткань, располагающаяся в виде коркового и мозгового вещества. Здесь находятся центры размножения, в которых зарождаются лимфоциты. Между трабекулами и лимфоидной тканью находятся пространства - лимфатические синусы.

Лимфатический узел работает как биологический фильтр: лимфа попадает в лимфатический узел через приносящие лимфатические сосуды, которые входят в выпуклую его сторону и открываются в синусы. В синусах ток лимфы замедляется, она очищается от бактерий и других инородных тел, увлекает за собой образующиеся в ткани узла лимфоциты и вытекает из него по выносящим лимфатическим сосудам, которые выходят из ворот узла на его вогнутой стороне. Этим лимфатические узлы отличаются от лимфоидных органов и миндалин, которые имеют только выносящие лимфатические сосуды; приносящие у них отсутствуют. Входящие в состав узла и миндалин клетки, обладающие фагоцитарной активностью, утилизируют микробы и чужеродные вещества, попавшие в них.

Иногда в складках и ткани миндалин сохраняются болезнетворные микроорганизмы, продукты обмена которых отрицательно влияют на функцию важнейших внутренних органов. Если в этих случаях обычные методы лечения не дают эффекта, прибегают к хирургическому удалению миндалин. Фагоцитарную функцию после удаления миндалин осуществляют другие лимфатические железы нашего организма.

Лимфатические сосуды какого-либо органа проходят на своем пути через определенные группы узлов, которые являются для этого органа регионарными (областными) узлами. Обычно регионарные узлы для внутренних органов находятся у их ворот. В "теле" крупные скопления лимфатических узлов расположены в защищенных и подвижных местах, около суставов, движения которых способствуют продвижению лимфы через узлы. Так, большая группа узлов сконцентрирована на нижней конечности - в подколенной ямке и в паху, на верхней конечности - около локтевого сустава и в подкрыльцовой ямке, на туловище - в поясничной области и на шее, т. е. около наиболее подвижных отделов позвоночника.

Лимфатические узлы имеют артерии и вены, которые являются ветвями (артерии) и притоками (вены) соседних сосудов. Они имеют также афферентную и эфферентную иннервацию. Лимфатические узлы могут задерживать посторонние тела (бактерии, клетки опухоли и пр.), попавшие в них по лимфатическим сосудам, и, таким образом, стать местом скопления болезнетворного начала. Знание их топографии имеет большое диагностическое и терапевтическое значение.

При развитии местного воспалительного процесса лимфатические узлы почти мгновенно увеличиваются в размерах. Это настолько впечатляло врачей прошлого, что припухшие лимфоузлы относили к органам выделения, которые "вытягивают" из внутренних органов излишнюю мокроту. Появление крупных опухолей - бубонов, обычно сопровождающих запущенные случаи воспалительного процесса, расценивалось не только как следствие выделения наружу внутренней гнили, но и как признак Божьего гнева.

Лимфа . Состав лимфы [показать] .

Лимфа - тканевая (интерстициальная) жидкость, возвращаемая в кровоток из тканевых пространств по лимфатической системе. Количество лимфы в организме человека составляет 1500 мл, однако ее содержание в органах различное и соответствует их функции. Так, на 1 кг массы печени приходится 21-36 мл лимфы, сердца - 5-18, селезенки - 3-12, мышц конечностей - 2-3 мл.

В состав лимфы входят клеточные элементы, белки, липиды, низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, глюкоза, глицерин), электролиты, различные ферменты.

Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав, в зависимости от особенностей их обмена веществ и деятельности. Так, лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, чем лимфа конечностей. Лимфа в лимфатических сосудах желез внутренней секреции содержит гормоны.

Клеточный состав лимфы представлен в основном лимфоцитами, которые выходят из кровеносных капилляров сквозь их эндотелиальную стенку, а затем из тканевых щелей поступают в лимфатические капилляры. В лимфе грудного протока количество лимфоцитов возрастает. По подсчетам некоторых авторов оно равно у человека от 2000 до 20 000 в 1 мм 3). Это обусловлено тем, что лимфоциты образуются в лимфатических узлах и из них с током лимфы уносятся в кровь.

Эритроциты и тромбоциты в лимфе в норме не определеяются. Макрофаги и моноциты встречаются редко. Гранулоциты могут проникать в лимфу из очагов инфекции. Появление эритроцитов в лимфе связано с повреждением кровеносных капилляров при травмах, действии ионизирующей радиации, увеличивающей проницаемость стенок капилляров.

Концентрация белков в лимфе составляет в среднем 2-3% от объема. Вследствие меньшего содержания в лимфе белков вязкость ее меньше, а удельный вес ниже, чем плазмы крови. Реакция лимфы щелочная. Так как в лимфе содержится фибриноген, то она способна свертываться, образуя рыхлый, слегка желтоватый сгусток.

Холестерин и фосфолипиды находятся в лимфе в виде липопротеинов. Содержание свободных жиров, которые находятся в лимфе в виде хиломикронов, зависит от количества жиров, поступивших в лимфу из кишечника. Лимфа, собираемая из лимфатических протоков во время голодания или после приема нежирной пищи, представляет собой бесцветную, почти прозрачную жидкость. Лимфа грудного протока, а также лимфатических сосудов кишечника через 6-8 часов после приема жирной пищи непрозрачна, имеет молочно-белый цвет в связи с тем, что в ней содержатся эмульгированные жиры, всосавшиеся в кишечнике.

Ионный состав лимфы практически не отличается от ионного состава плазмы крови и интерстициальной жидкости, содержит анионы Сl — , H 2 PO 4 — , НСО 3 — ; катионы Na + , К + , Са 2+

Лимфообразование

Лимфообразование связано с переходом воды и ряда растворенных в плазме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а затем из тканей в лимфатические капилляры.

Первое объяснение механизма образования лимфы было дано в 50-х годах прошлого столетия К. Людвигом, который считал, что этот процесс обусловлен фильтрацией жидкости через стенку капилляров. Движущей силой фильтрации является разность гидростатического давления внутри кровеносного капилляра и вне его. Доказательством в пользу представления Людвига служит тот факт, что при понижении кровяного давления, например в результате кровопускания, лимфообразование замедляется или даже, приостанавливается. Если же зажать вены, отходящие от какого-нибудь органа, то сильно повысившееся кровяное давление в капиллярах вызывает усиленное лимфообразование.

Согласно современным представлениям стенка кровеносных капилляров представляет собой полупроницаемую мембрану. В ней имеются ультрамикроскопические поры, через которые происходит фильтрация. Величина пор в стенке капилляров разных органов, а, следовательно, и проницаемость капилляров неодинаковы. Так, стенки капилляров печени обладают более высокой проницаемостью, чем стенки капилляров скелетных мышц. Именно этим объясняется тот факт, что примерно больше половины лимфы, протекающей через грудной проток, образуется в печени.

Процесс фильтрации жидкости из крови происходит в артериальном части капилляра. Это связано с разницей давления в артериальном и венозном концах капилляра.

Проницаемость кровеносных капилляров может изменяться в различных физиологических условиях, например, под влиянием поступления в кровь так называемых капиллярных ядов или лимфогонных веществ. Их действие не может быть объяснено относительно простыми физико-химическими явлениями. Лимфогонным действием обладают экстракты раков, пиявок, вещества, извлеченные из земляники, пептоны, гистамин и др. Эти вещества усиливают лимфообразование при их введении в таких ничтожных количествах, в которых они не изменяют осмотического давления плазмы крови. Кровяное давление при этом обычно не повышается, а часто даже снижается и тем не менее происходит усиленное образование лимфы. Считается, что действие лимфогонных веществ аналогично действию факторов, вызывающих воспалительные реакции (бактерийные токсины, ожог и т. п.).

Фильтрационная теория лимфообразования получила дальнейшее развитие в трудах Э. Старлинга. Он показал, что в образовании лимфы, кроме разности гидростатических давлений в кровеносных капиллярах и в тканях, важная роль принадлежит разности осмотических давлений крови и тканевой жидкости. Большее осмотическое давление крови зависит от того, что белки плазмы не проходят через стенку капилляров. Обусловленное белками осмотическое давление плазмы (коллоидно-осмотическое, или онкотическое, давление) способствует удержанию воды в крови капилляров.

Таким образом, гидростатическое давление крови в капиллярах способствует, а онкотическое давление (создаваемое белками) плазмы крови препятствует фильтрации жидкости через стенки кровеносных капилляров и образованию лимфы.

Фактором, содействующим лимфообразованию, может быть повышение осмотического давления тканевой жидкости и самой лимфы. Этот фактор приобретает большое значение, когда в тканевую жидкость и в лимфу переходит значительное количество продуктов диссимиляции. Большинство продуктов обмена имеет относительно малый молекулярный вес и потому повышает осмотическое давление тканевой жидкости. При распаде крупной молекулы на несколько мелких осмотическое давление возрастает, так как оно зависит от количества молекул и ионов.

Особенно сильно повышается осмотическое давление тканевой жидкости и лимфы в усиленно работающем органе, в котором увеличены процессы диссимиляции. Повышение осмотического давления в тканях обусловливает поступление воды в них из крови и усиливает лимфообразование.

Согласно современным представлениям существуют два пути, по которым вода и различного размера частицы растворенных в плазме крови веществ проходят через стенку лимфатических капилляров в их просвет:

• межклеточный - между клетками эндотелия - проходят крупнодисперсные частицы (от 10 нм до 10 мкм)
• при помощи микропинoцитозных пузырьков - пиноцитоз - проходят мелкие частицы и жидкость

В процессе лимфообразования оба пути задействованы одновременно.

Лимфообращение

Движение лимфы по сосудам называется лимфообращением. Лимфообращение обеспечивает дополнительный отток жидкости из органов, поддержание нормального обмена в тканях, транспортировку питательных веществ, возвращение белков из тканевой жидкости в кровь.

Полный механизм лимфообращения не установлен. В настоящее время идет накопление фактов по созданию единой теории движения лимфы по лимфатическому руслу.

Известно, что скорость движения лимфы определяется скоростью лимфообразования. Роль лимфообразования в механизме движения лимфы заключается в создании первоначального гидростатического давления, необходимого для перемещения лимфы из лимфатических капилляров в отводящие лимфатические сосуды. Повышение лимфообразования приводит к увеличению скорости движения лимфы, которая варьирует в широких пределах в различных магистральных и органных лимфатических сосудах.

Движение лимфы достаточно медленное (от 0,4 до 1,3 мл/мин), происходит только в одном направлении за счет ряда факторов:

1. Главные факторы:
   • сокращение стенок лимфатических сосудов - лимфангионов

Строение лимфангионов (клетки-пейсмекеры, мышечные элементы сократительного типа, полулунные клапаны) и их работа (возбуждение одиночным платообразным потенциалом действия и увеличение силы сокращения при увеличении силы растяжения мышц) напоминает деятельность сердца. Не случайно они называются сосудистыми лимфатическими сердцами.

Сокращение лимфангиона просиходит с частотой 10-20 раз в минуту. Как в цикле сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной "манжетки".

Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий центрипетальный лимфангион. Заполнение лимфой проксимального лимфангиона приводит к растяжению его стенок, возбуждению и сокращению гладких мышц и перекачиванию лимфы в следующий лимфангион. Таким образом, последовательные сокращения лимфангионов приводят к перемещению порции лимфы по лимфатическим коллекторам до места их впадения в венозную систему.

Дополнительно активность лимфангиона обеспечивается сложной нервной и гуморальной регуляцией.

Нервная регуляция

Лимфатические сосуды снабжены адренергическими и холинергическими нервными волокнами, которые концентрируются в местах перехода лимфатических сосудов малого диаметра в более крупные, а также в местах расположения клапанов.

Крупные лимфатические сосуды конечностей иннервируются симпатическим отделом нервной системы. При этом иннервация стенки лимфангиона адренергическими волокнами заключается не в побуждении их к сокращению, а в модуляции спонтанно возникающих ритмических сокращений лимфангиона.

Кроме этого, при общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические сокращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления во всей системе лимфатических сосудов и быстрому поступлению в кровоток значительного количества лимфы.

Грудной проток и брыжеечные лимфатические сосуды имеют двойную иннервацию - симпатическую и парасимпатическую (волокна блуждающего нерва). Возбуждение симпатических нервов вызывает сокращение лимфатических сосудов, возбуждение парасимпатических - как сокращение, так и расслабление (зависит от исходного тонуса и ритмической активности сосуда).

В магистральных и периферических лимфатических сосудах учащение ритма фазных сокращений достигается активацией альфа-адренорецепторов. Торможение ритма спонтанных сокращений лимфатических сосудов осуществляется двойным тормозным механизмом: посредством выделения АТФ и путем активации бета-адренорецепторов.

Гуморальная регуляция

Гладкие мышечные клетки высокочувствительны к некоторым гормонам и биологически активным веществам. Они так же реагируют на изменение физических параметров среды: тепературы, парциального давления кислорода, изменение концентрации метаболитов.

• Гистамин - усиливает лимфообразование за счет увеличения проницаемости кровеносных капилляров, что увеличивает частоту и амплитуду сокращений гладких мышц лимфангиона: малые концентрации стимулируют спонтанный ритм и повышают тонус лимфатических сосудов, высокие концентрации - тормозят фазную сократительную активность и увеличивают тоническое сокращение.
• Гепарин - действует на лимфатические сосуды аналогично гистамину
• Адреналин вызывает усиление тока лимфы и повышение давления в грудном протоке, увеличивает частоту и амплитуду спонтанных сокращений лимфатических сосудов брыжейки
• АТФ - тормозит ритмические сокращения лимфатических сосудов
• Серотонин - сокращает лимфатические сосуды, величина сокращения зависит от дозы серотонина
• Ионы кальция
  • при блокаде кальциевых каналов (в бескальциевой среде) - спонтанные ритмические сокращения сосудов прекращаются, тонические сокращения не изменяются
  • при низких концентрациях - увеличение частоты фазных сокращений лимфатических сосудов
  • при высоких концентрациях - увеличение тонических сокращений, амплитуды спонтанных сокращений
• Ионы натрия - уменьшение в среде ионов натрия вызывает увеличение частоты сокращений и снижение амплитуды спонтанных фазных сокращений лимфатических сосудов
• Наркоз - подавляет ритмическую активность лимфатических сосудов

Сложная нервная и гуморальная регуляция авторитмической активности лимфангионов обеспечивает системную регуляцию транспорта лимфы, а воздействие местных тканевых факторов адаптирует регионарный лимфоотток к изменяющейся активности ткани. Одновременно цепочки лимфангионов обладают механизмами поддержания и регуляции тонуса и осуществляют емкостную функцию лимфатической системы.

1. Второстепенные факторы транспорта лимфы по сосудам:
   • сокращение скелетных мышц
   • движение внутренних органов

     Периодическое сдавление и растяжение диафрагмой цистерны грудного протока усиливает заполнение ее лимфой и способствует продвижению по грудному лимфатическому протоку.

     Повышение активности периодически сокращающихся мышечных органов (сердце, кишечник, скелетная мускулатура) влияет не только на усиление лимфооттока, но и способствует переходу тканевой жидкости в капилляры. Сокращения мышц, окружающих лимфатические сосуды, повышают внутрилимфатическое давление и выдавливают лимфу в направлении, определяемом клапанами.

   • присасывающее действие грудной клетки при дыхании - во время вдоха усиливается отток лимфы из грудного протока в венозную систему, а при вдохе он уменьшается
   • длительная иммобилизация - при иммобилизации конечности отток лимфы ослабевает, а при активных и пассивных ее движениях - увеличивается
   • римтическое растяжение и массаж скелетных мышц - способствуют механическому перемещению лимфы и усиливают собственную сократительную активность лимфангионов в этих мышцах

Лимфатическая система

Лимфатическая система (рис. 170) включает лимфатические сосуды разного диаметра и лимфатические узлы, а также лимфоидные органы - миндалины и лимфатические фолликулы (узелки) слизистых оболочек. Она дополняет венозную систему, в которую по лимфатическим сосудам оттекает лимфа из разных органов. Лимфа участвует в обмене веществ: в составе лимфы из тканей органов по лимфатическим сосудам в кровеносные транспортируются продукты обмена, а также другие вещества (гормоны, жиры и др.), сравнительно крупные частицы которых не могут всасываться непосредственно в кровь через стенки кровеносных капилляров. В патологических случаях с лимфой по лимфатическим сосудам могут перемещаться бактерии и клетки злокачественных опухолей. Лимфатические узлы выполняют кроветворную и защитную (барьерную) функции: в них происходят размножение лимфоцитов и фагоцитирование болезнетворных микробов, а также вырабатываются иммунные тела.

К лимфоидным органам принято относить селезенку и вилочковую железу, одной из функций которых является продуцирование лимфоцитов.

Лимфатические сосуды

В лимфатической системе различают следующие сосуды: лимфатические капилляры, внутриорганные и внеорганные лимфатические сосуды, лимфатические стволы и протоки.

Лимфатические капилляры (лимфокапиллярные сосуды) имеются в тканях большинства органов и образуют в них капиллярные сети. Они не обнаружены только в веществе мозга, хрящевой ткани, эпителии кожи, роговице и хрусталике глаза.

Стенка лимфатических капилляров состоит из слоя эндотелиальных клеток, через нее происходит фильтрация жидкости, циркулирующей между клетками тканей (тканевая жидкость), в результате чего и образуется лимфа. Лимфатические капилляры значительно шире кровеносных (диаметр их до 200 мкм) и их стенки отличаются большой проницаемостью. Один конец у лимфатических капилляров замкнут. Из лимфокапиллярных сетей, образуемых капиллярами, начинаются более крупные лимфатические сосуды.

Внутриорганные лимфатические сосуды , анастомозируя между собой, образуют внутриорганные лимфатические сплетения. Из органов лимфа оттекает по отводящим внеорганным лимфатическим сосудам , которые прерываются в лимфатических узлах. По одним "лимфатическим сосудам, называемым приносящими , лимфа поступает в лимфатические узлы, а по другим сосудам - выносящим - оттекает. Для каждой крупной части тела имеется магистральный лимфатический сосуд, называемый лимфатическим стволом . Так из сосудов верхней конечности лимфа оттекает в подключичный ствол. Лимфатические стволы впадают в лимфатические протоки.

В зависимости от глубины залегания в данной области или органе лимфатические сосуды подразделяются на поверхностные и глубокие . Так, на верхних и нижних конечностях лимфатические сосуды кожи и подкожной клетчатки называются поверхностными, а сосуды мышц, костей и суставов - глубокими. Поверхностные сосуды сердца расположены под эпикардом, глубокие - в толще миокарда; поверхностные лимфатические сосуды легких находятся в легочной плевре, глубокие - внутри органа и т. д. Между поверхностными и глубокими лимфатическими сосудами каждой области или органа имеются многочисленные анастомозы.

Строение стенки различных Лимфатических сосудов неодинаково. Стенка мелких сосудов построена из слоя эндотелиальных клеток и соединительной ткани. Средние и крупные лимфатические сосуды по своему строению напоминают вены: их стенки состоят из трех оболочек - внутренней, средней и наружной, сходных с соответствующими оболочками вен. Все лимфатические сосуды имеют клапаны , которые допускают ток лимфы только в одном направлении - из лимфатических сосудов органов в лимфатические протоки (а из них в вены).

Лимфатические протоки - это самые крупные лимфатические сосуды, впадающие в вены. По ним лимфа поступает в венозную кровь. Лимфатических протоков два: грудной проток и правый лимфатический проток.

Грудной проток (ductus thoracicus) начинается в брюшной полости на уровне II поясничного позвонка из слияния правого и левого поясничных стволов и кишечного ствола. Расширенная начальная часть протока называется цистерной, грудного протока. По поясничным стволам в грудной проток оттекает лимфа от нижних конечностей, таза и стенок живота, по кишечному стволу - от органов живота.

Из брюшной полости грудной проток через аортальное отверстие диафрагмы переходит в грудную полость, где проходит в заднем средостении справа от грудной аорты. На уровне IV - V грудных позвонков проток отклоняется влево, выходит на шею и впадает в левый венозный угол, образованный подключичной и внутренней яремной венами этой стороны в месте соединения их в левую плечеголовную вену. В конечную часть грудного протока впадают три лимфатических ствола: левые бронхосредостенный, яремный и подключичный . По левому бронхосредостенному стволу оттекает лимфа от органов и стенок левой половины грудной клетки, по левому яремному стволу - от органов левой половины головы и шеи, а по левому подключичному стволу - от левой верхней конечности.

Таким образом, через грудной проток поступает в венозную кровь лимфа от всех частей тела, кроме правой половины головы и шеи, правой половины грудной клетки и правой верхней конечности .

Правый лимфатический проток (ductus lymphaticus dexeer) находится в области шеи справа, представляет собой сосуд длиной до 1,5 см. Он образуется путем слияния правых бронхосредо-стенного , яремного и подключичного стволов и впадает в правый венозный угол, образованный правыми подключичной и внутренней яремной венами у места их слияния. По правому лимфатическому протоку оттекает в венозную кровь лимфа от правой половины головы и шеи, правой половины грудной клетки и правой верхней конечности.

Лимфатические узлы

Лимфатические узлы (nodi lymphatici) представляют собой округлые или продолговатые тельца размером от горошины до боба. Каждый узел (рис. 171) имеет соединительнотканную оболочку (капсулу), от которой внутрь отходят перекладины (трабекулы). На поверхности узла имеется углубление, называемое воротами: через них проходят выносящие лимфатические сосуды, а также нервы и кровеносные сосуды (приносящие лимфатические сосуды обычно впадают в узел не в области его ворот, а на выпуклой поверхности узла),

На разрезе в лимфатическом узле различают более темное корковое вещество (расположено по периферии) и светлое мозговое вещество (расположено в центре узла). Основу (строму) этих веществ составляет ретикулярная ткань. В корковом веществе находятся лимфатические фолликулы (узелки) - округлые образования диаметром 0,5 - 1,0 мм. В петлях ретикулярной ткани, составляющей строму лимфатических фолликулов, находятся лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. Размножение лимфоцитов происходит в лимфатических фолликулах.

На границе между корковым и мозговым веществом лимфатического узла микроскопически выделяют так называемую тимус - зависимую зону. В этой зоне осуществляются размножение и созревание Т-лимфоцитов.

Мозговое вещество лимфатического узла состоит из мозговых тяжей, строму которых также составляет ретикулярная ткань; в петлях ее находятся В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. В мозговом веществе (в мозговых тяжах) происходят размножение и созревание плазматических клеток, которые способны синтезировать и выделять защитные вещества - антитела.

Капсула лимфатического узла и его трабекулы отделены от коркового и мозгового вещества щелевидными пространствами - лимфатическими синусами . Протекая по этим синусам, лимфа обогащается лимфоцитами и иммунными телами. Одновременно происходит фагоцитирование бактерий и других инородных частиц (если они имеются в лимфе).

Лимфатические узлы обычно располагаются группами в определенных местах тела. Узлы каждой группы принимают лимфу из определенной своей области, поэтому их называют регионарными узлами (от regio - область).

При патологических состояниях лимфатические узлы могут увеличиваться в размере, становятся более плотными и болезненными при пальпации,

Лимфатические узлы отдельных областей тела

Верхняя конечность . На верхней конечности имеются две основные группы лимфатических узлов: локтевые и подмышечные . Локтевые лимфатические узлы залегают в локтевой ямке и принимают лимфу из части сосудов кисти и предплечья. По выносящим сосудам этих узлов лимфа оттекает в подмышечные узлы. Подмышечные лимфатические узлы расположены в одноименной ямке, одна часть из них лежит поверхностно в подкожной клетчатке, другая - в глубине около подмышечных артерий и вены. В эти узлы оттекает лимфа от верхней конечности, а также от молочной железы, из поверхностных лимфатических сосудов грудной клетки и верхней части передней брюшной стенки.

Голова и шея . В области головы имеется много групп лимфатических узлов: затылочные , сосцевидные , лицевые , околоушные , поднижнечелюстные , подподбородочные и др. (рис. 172). Каждая группа узлов принимает лимфатические сосуды из ближайшей к месту ее расположения области. Так, поднижнечелюстные узлы лежат в поднижнечелюстном треугольнике и собирают лимфу от подбородка, губ, щек, зубов, десен, неба, нижнего века, носа, поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез. В околоушные лимфатические узлы, расположенные на поверхности и в толще одноименной железы, оттекает лимфа от области лба, виска, верхнего века, ушной раковины, стенок наружного слухового прохода.

На шее различают две основные группы лимфатических узлов: глубокие и поверхностные шейные . Глубокие шейные лимфатические узлы в большом количестве сопровождают внутреннюю яремную вену, а поверхностные лежат вблизи наружной яремной вены. В эти узлы, преимущественно в глубокие шейные, происходит отток лимфы почти изо всех лимфатических сосудов головы и шеи, включая выносящие сосуды других лимфатических узлов этих областей.

Грудная полость . В грудной полости лимфатические узлы расположены в переднем и заднем средостении (передние и задние средостенные ), около трахеи (околотрахеальные ), в области бифуркации трахеи (трахеобронхиальные ), в воротах легкого (бронхолегочные ), в самом легком (легочные ), а также на диафрагме (верхние диафрагмальные ), около головок ребер (межреберные ), рядом с грудиной (окологрудинные) и др. В названные узлы оттекает лимфа от органов и частично от стенок грудной полости.

Нижняя конечность . На нижней конечности основными группами лимфатических узлов являются подколенные и паховые. Подколенные узлы находятся в одноименной ямке около подколенных артерии и вены. В эти узлы поступает лимфа из части лимфатических сосудов стопы и голени. Выносящие сосуды подколенных узлов несут лимфу преимущественно в паховые узлы.

Паховые лимфатические узлы подразделяются на поверхностные и глубокие. Поверхностные паховые узлы лежат ниже паховой связки под кожей бедра поверх фасции, а глубокие паховые узлы - в этой же области, но под фасцией около бедренной вены. В паховые лимфатические узлы оттекает лимфа от нижней конечности, а также от нижней половины передней брюшной стенки, промежности, из поверхностных лимфатических сосудов ягодичной области и нижней части спины. Из паховых лимфатических узлов лимфа оттекает в наружные подвздошные узлы, относящиеся к узлам таза.

Таз . В тазу лимфатические узлы расположены, как правило, по ходу кровеносных сосудов и имеют аналогичное название. Так, наружные подвздошные , внутренние подвздошные и общие подвздошные узлы лежат около одноименных артерий, а крестцовые - на тазовой поверхности крестца, около срединной крестцовой артерии. Лимфа из органов таза оттекает преимущественно во внутренние подвздошные и крестцовые лимфатические узлы.

Полость живота . В полости живота имеется большое количество лимфатических узлов. Они располагаются по ходу кровеносных сосудов, включая сосуды, проходящие через ворота органов. Так, по ходу брюшной аорты и нижней полой вены около поясничного отдела позвоночника до 50 лимфатических узлов (поясничные ). В брыжейке тонкой кишки по ходу ветвей верхней брыжеечной артерии залегает до 200 узлов (верхние брыжеечные ). Различают также лимфатические узлы: чревные (около чревного ствола), левые желудочные (по большой кривизне желудка), правые желудочные (по малой кривизне желудка), печеночные (в области ворот печени) и др. В лимфатические узлы полости живота оттекает лимфа из органов, расположенных в этой полости, и частично от ее стенок. В поясничные лимфатические узлы также поступает лимфа из нижних конечностей и таза. Необходимо отметить, что лимфатические сосуды тонкой кишки называются млечными, так как по ним оттекает лимфа, содержащая всасывающийся в кишке жир, который придает лимфе вид молочной эмульсии - хилуса (hilus - млечный сок).

Селезенка

Селезенка (lien) вместе с красным костным мозгом, вилочковой железой и лимфатическими узлами относится к кроветворным органам (рис. 173). Она является также защитным органом. В селезенке, как и в лимфатических узлах, происходят выработка лимфоцитов, антител и фагоцитирование инородных частиц и микробов, попадающих в организм и поступающих в селезенку с током крови.

Одной из функций селезенки является разрушение старых, отживающих свой срок эритроцитов (поэтому ее называют "кладбище эритроцитов"), причем погибшие эритроциты захватываются макрофагами, которые с током крови по венам уносятся в печень. Селезенка имеет обширную сеть внутриорганных кровеносных сосудов и является "депо" крови.

Селезенка представляет собой орган темно-красного цвета, расположенный в левом подреберье под диафрагмой. Масса селезенки (в среднем около 200 г) и размеры зависят от ее кровенаполнения. В норме она не прощупывается. При некоторых патологических состояниях селезенка может резко увеличиваться и выступать из-под ребер. На селезенке различают вогнутую висцеральную (внутренностную) и выпуклую диафрагмальную поверхности , острый верхний и тупой нижний края , передний и задний концы . К висцеральной поверхности селезенки прилежат желудок (желудочная поверхность), левая почка с надпочечником (почечная поверхность), хвост поджелудочной железы и левый изгиб ободочной кишки. На этой поверхности имеется углубление - ворота селезенки , через которые проходят сосуды и нервы.

Селезенка покрыта брюшиной, под которой находится фиброзная оболочка , отдающая внутрь органа трабекулы (перегородки). Вещество (паренхима) селезенки называется пульпой. Основу его составляет ретикулярная ткань, в которой проходят кровеносные сосуды и находятся различные клеточные элементы. Пульпу селезенки подразделяют на белую и красную. Белая пульпа представлена лимфатическими фолликулами селезенки, которые на разрезе имеют форму округлых образований светло-серого цвета. Они расположены в разных отделах селезенки и в совокупности составляют около 1 / 5 вещества органа. В ретикулярной ткани, образующей строму лимфатических фолликулов селезенки, залегают Т- и B-лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. В различных микроскопических зонах селезеночных лимфатических узлов происходит дифференцировка Т-лимфоцитов, В-лимфобластов, превращение В-лимфоцитов в плазматические клетки и другие процессы. Через каждый лимфатический фолликул селезенки проходит центральная артерия, от которой отходят сравнительно широкие капилляры.

Красная пульпа состоит из ретикулярной ткани, в которой находятся форменные элементы крови и проходят многочисленные кровеносные сосуды. Цвет этой пульпы обусловлен наличием в ней скоплений эритроцитов. Часть красной пульпы представлена так называемыми селезеночными тяжами, в которых могут наблюдаться очаги дифференцировки лимфоцитов в плазматические клетки.

Для селезенки характерна некоторая рыхлость паренхимы, что вместе с обилием кровеносных сосудов является предрасполагающим условием для возникновения закрытых травм этого органа и очень опасных кровотечений.

В фиксации селезенки участвуют прилежащие органы, ее сосуды, а также связки, образованные брюшиной при переходе ее с желудка и диафрагмы на селезенку и ободочную кишку (желудочно-селезеночная, диафрагмально-селезеночная, диафрагмально-ободочная связки).

Воспаление селезенки - спленит (от греч. splen - селезенка).

Поступившую в ткани жидкость — лимфу. Лимфатическая система — составная часть сосудистой системы, обеспечивающая образование лимфы и лимфообращение.

Лимфатическая система - сеть капилляров, сосудов и узлов, по которым в организме передвигается лимфа. Лимфатические капилляры замкнуты с одного конца, т.е. слепо заканчиваются в тканях. Лимфатические сосуды среднего и крупного диаметра, подобно венам, имеют клапаны. По их ходу расположены лимфатические узлы — «фильтры», задерживающие вирусы, микроорганизмы и наиболее крупные частицы, находящиеся в лимфе.

Лимфатическая система начинается в тканях органов в виде разветвленной сети замкнутых лимфатических капилляров, которые не имеют клапанов, а их стенки обладают высокой проницаемостью и способностью всасывать коллоидные растворы и взвеси. Лимфатические капилляры переходят в лимфатические сосуды, снабженные клапанами. Благодаря этим клапанам, препятствующим обратному току лимфы, она течет только в направлении к венам . Лимфатические сосуды впадают в лимфатический грудной проток, через который течет лимфа от 3/4 организма. Грудной проток впадает в краниальную полую вену или яремную вену. Лимфа по лимфатическим сосудам поступает в правый лимфатический ствол, впадающий в краниальную полую вену.

Рис. Схема лимфатической системы

Функции лимфатической системы

Лимфатическая система выполняет несколько функций:

• защитную функцию обеспечивает лимфоидная ткань лимфатических узлов, вырабатывающая фагоцитарные клетки, лимфоциты и антитела. Перед входом в лимфатический узел лимфатический сосуд делится на мелкие ветви, которые переходят в синусы узла. От узла отходят также мелкие ветви, которые объединяются вновь в один сосуд;
• фильтрационная функция также связана с лимфатическими узлами, в которых механически задерживаются различные чужеродные вещества и бактерии;
• транспортная функция лимфатической системы заключается в том, что через эту систему в кровь поступает основное количество жира, который всасывается в желудочно-кишечном тракте;
• лимфатическая система выполняет также гомеостатическую функцию, поддерживая постоянство состава и объема интерстициальной жидкости;
• лимфатическая система выполняет дренажную функцию и удаляет избыток находящейся в органах тканевой (интерстициальной) жидкости.

Образование и циркуляция лимфы обеспечивают удаление избытка внеклеточной жидкости, который создается за счет того, что фильтрация превышает реабсорбцию жидкости в кровеносные капилляры. Такая дренажная функция лимфатической системы становится очевидной, если отток лимфы из какой-то области тела снижен или прекращен (например, при сдавливании конечностей одеждой, закупорке лимфатических сосудов при их травме, пересечении во время хирургической операции). В этих случаях дистальнее места сдавливания развивается местный отек ткани. Такой вид отека называют лимфатическим.

Возврат в кровеносное русло альбумина, профильтровавшегося в межклеточную жидкость из крови, особенно в органах, имеющих высокопроницаемые (печень, желудочно-кишечный тракт). За сутки с лимфой в кровоток возвращается более 100 г белка. Без этого возврата потери белка кровью были бы невосполнимы.

Лимфа входит в систему, обеспечивающую гуморальные связи между органами и тканями. С ее участием осуществляется транспорт сигнальных молекул, биологически активных веществ, некоторых ферментов (гистаминаза, липаза).

В лимфатической системе завершаются процессы дифференцировки лимфоцитов, транспортируемых лимфой вместе с иммунными комплексами, выполняющими функции иммунной защиты организма .

Защитная функция лимфатической системы проявляется также в том, что в лимфоузлах отфильтровываются, захватываются и в ряде случаев обезвреживаются инородные частицы, бактерии, остатки разрушенных клеток, различные токсины, а также опухолевые клетки. С помощью лимфы удаляются из тканей эритроциты, вышедшие из кровеносных сосудов (при травмах, повреждениях сосудов, кровотечениях). Нередко накопление токсинов и инфекционных агентов в лимфатическом узле сопровождается его воспалением.

Лимфа участвует в транспорте в венозную кровь хиломикронов, липопротеинов и жирорастворимых веществ, всасывающихся в кишечнике.

Лимфа и лимфообращение

Лимфа представляет собой фильтрат крови, образующийся из тканевой жидкости. Она имеет щелочную реакцию, в ней отсутствуют , но содержатся , фибриноген и , поэтому она способна свертываться. Химический состав лимфы сходен с таковым плазмы крови, тканевой жидкости и других жидкостей организма.

Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от особенностей их обмена веществ и деятельности. Лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, лимфа — больше . Продвигаясь по лимфатическим сосудам, лимфа проходит через лимфатические узлы и обогащается лимфоцитами.

Лимфа - прозрачная бесцветная жидкость, содержащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах, в которой нет эритроцитов, имеются тромбоциты и много лимфоцитов. Ее функции направлены на поддержание гомеостаза (возврат белка из тканей в кровь, перераспределение жидкости в организме, образование молока, участие в пищеварении, обменных процессах), а также участие в иммунологических реакциях. В лимфе содержится белок (около 20 г/л). Продукция лимфы сравнительно невелика (больше всего в печени), за сутки образуется около 2 л путем реабсорбции из интерстициальной жидкости в кровь кровеносных капилляров после фильтрации.

Образование лимфы обусловлено переходом воды и растворенных в веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей — в лимфатические капилляры. В состоянии покоя процессы фильтрации и абсорбции в капиллярах сбалансированы и лимфа полностью абсорбируется обратно в кровь. В случае повышенной физической нагрузки в процессе метаболизма образуется ряд продуктов, которые повышают проницаемость капилляров для белка, его фильтрация увеличивается. Фильтрация в артериальной части капилляра происходит при повышении гидростатического давления над онкотическим на 20 мм рт. ст. При мышечной деятельности объем лимфы нарастает и ее давление обусловливает проникновение интерстициальной жидкости в просвет лимфатических сосудов. Лимфообразованию способствует повышение осмотического давления тканевой жидкости и лимфы в лимфатических сосудах.

Движение лимфы по лимфатическим сосудам происходит за счет присасывающей силы грудной клетки, сокращения , сокращения гладких мышц стенки лимфатических сосудов и за счет лимфатических клапанов.

Лимфатические сосуды имеют симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Возбуждение симпатических нервов приводит к сокращению лимфатических сосудов, а при активации парасимпатических волокон происходит сокращение и расслабление сосудов, что усиливает лимфоток.

Адреналин, гистамин, серотонин усиливают ток лимфы. Уменьшение онкотического давления белков плазмы и повышение капиллярного давления увеличивает объем оттекающей лимфы.

Образование и количество лимфы

Лимфа является жидкостью, текущей по лимфатическим сосудам и составляющей часть внутренней среды организма. Источники ее образования — , профильтровавшаяся из микроциркуляторного русла в ткани и содержимое интерстициального пространства. В разделе, посвященном микроциркуляции, обсуждалось, что объем плазмы крови, фильтрующейся в ткани, превышает объем жидкости, реабсорбируемой из них в кровь. Таким образом, около 2-3 л фильтрата крови и жидкости межклеточной среды, не реабсорбировавшихся в кровеносные сосуды, поступают за сутки по межэндотелиальным щелям в лимфатические капилляры, систему лимфатических сосудов и вновь возвращаются в кровь (рис. 1).

Лимфатические сосуды имеются во всех органах и тканях организма за исключением , поверхностных слоев кожи и костной ткани. Наибольшее их количество насчитывается в печени и тонком кишечнике, где образуется около 50% всего суточного объема лимфы организма.

Основной составной частью лимфы является вода. Минеральный состав лимфы идентичен составу межклеточной среды той ткани, в которой образовалась лимфа. В лимфе содержатся органические вещества, преимущественно белки, глюкоза, аминокислоты, свободные жирные кислоты. Состав лимфы, оттекающей от разных органов, неодинаков. В органах с относительно высокой проницаемостью кровеносных капилляров, например в печени, лимфа содержит до 60 г/л белка. В лимфе имеются белки, участвующие в образовании тромбов (протромбин, фибриноген), поэтому она может свертываться. Лимфа, оттекающая от кишечника, содержит не только много белка (30-40 г/л), но и большое количество хиломикронов и липопротеинов, образованных из апонротеинов и жиров, всосавшихся из кишечника. Эти частицы находятся в лимфе во взвешенном состоянии, транспортируются ею в кровь и придают лимфе схожесть с молоком. В составе лимфы других тканей содержание белка в 3-4 раза меньше, чем в плазме крови. Главным белковым компонентом тканевой лимфы является низкомолекулярная фракция альбумина, фильтрующегося через стенку капилляров во внесосудистые пространства. Поступление белков и других крупномолекулярных частиц в лимфу лимфатических капилляров осуществляется за счет их пиноцитоза.

Рис. 1. Схематическое строение лимфатического капилляра. Стрелками показано направление тока лимфы

В лимфе содержатся лимфоциты и другие формы лейкоцитов. Их количество в разных лимфатических сосудах различается и находится в пределах 2-25*10 9 /л, а в грудном протоке составляет 8*10 9 /л. Другие виды лейкоцитов (гранулоциты, моноциты и макрофаги) содержатся в лимфе в небольшом количестве, но их число возрастает при воспалительных и других патологических процессах. Эритроциты и тромбоциты могут появляться в лимфе при повреждении кровеносных сосудов и травмах тканей.

Всасывание и движение лимфы

Лимфа всасывается в лимфатические капилляры, обладающие рядом уникальных свойств. В отличие от кровеносных капилляров лимфатические капилляры являются замкнутыми, слепо заканчивающимися сосудами (рис. 1). Их стенка состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, мембрана которых фиксирована с помощью коллагеновых нитей к внесосудистым тканевым структурам. Между эндотелиальными клетками имеются межклеточные щелевидные пространства, размеры которых способны изменяться в широких пределах: от замкнутого состояния до размера, через который в капилляр могут проникать форменные элементы крови, фрагменты разрушенных клеток и частицы, сопоставимые по размерам с форменными элементами крови.

Сами лимфатические капилляры также могут изменять их размер и достигать диаметра до 75 мкм. Эти морфологические особенности строения стенки лимфатических капилляров придают им способность изменять проницаемость в широких пределах. Так, при сокращении скелетных мышц или гладкой мускулатуры внутренних органов за счет натяжения коллагеновых нитей могут раскрываться межэндотелиальные щели, через которые в лимфатический капилляр свободно перемещается межклеточная жидкость, содержащиеся в ней минеральные и органические вещества, включая белки и тканевые лейкоциты. Последние могут легко мигрировать в лимфатические капилляры также из-за их способности к амебоидному движению. Кроме того, в лимфу поступают лимфоциты, образующиеся в лимфатических узлах. Поступление лимфы в лимфатические капилляры осуществляется не только пассивно, но также под действием сил отрицательного давления, возникающего в капиллярах благодаря пульсирующему сокращению более проксимальных участков лимфатических сосудов и наличию в них клапанов.

Стенка лимфатических сосудов построена из эндотелиальных клеток, которые с наружной стороны сосуда охватываются в виде манжетки гладкомышечными клетками, расположенными радиально вокруг сосуда. Внутри лимфатических сосудов имеются клапаны, строение и принцип функционирования которых сходны с клапанами венозных сосудов. Когда гладкие миоциты расслаблены и лимфатический сосуд расширен, створки клапанов открыты. При сокращении гладких миоцитов, вызывающем сужение сосуда, давление лимфы в данном участке сосуда повышается, створки клапанов смыкаются, лимфа не может перемещаться в обратном (дистальном) направлении и проталкивается по сосуду проксимально.

Лимфа из лимфатических капилляров перемещается в посткапиллярные и затем в крупные внутриорганные лимфатические сосуды, впадающие в лимфатические узлы. Из лимфатических узлов по небольшим внеорганным лимфатическим сосудам лимфа течет в более крупные внеорганные сосуды, образующие самые крупные лимфатические стволы: правый и левый грудные протоки, через которые лимфа доставляется в кровеносную систему. Из левого грудного протока лимфа поступает в левую подключичную вену в месте возле ее соединения с яремными венами. Через этот проток в кровь перемещается большая часть лимфы. Правый лимфатический проток доставляет лимфу в правую подключичную вену от правой половины груди, шеи и правой руки.

Ток лимфы может быть охарактеризован объемной и линейной скоростями. Объемная скорость поступления лимфы из грудных протоков в вены составляет 1-2 мл/мин, т.е. всего 2-3 л/сут. Линейная скорость движения лимфы очень низкая — менее 1 мм/мин.

Движущую силу тока лимфы формирует ряд факторов.

• Разность между величиной гидростатического давления лимфы (2-5 мм рт. ст.) в лимфатических капиллярах и ее давлением (около 0 мм рт. ст.) в устье общего лимфатического протока.
• Сокращение гладкомышечных клеток стенок лимфатических сосудов, продвигающих лимфу в направлении грудного протока. Этот механизм иногда называют лимфатическим насосом.
• Периодическое повышение внешнего давления на лимфатические сосуды, создаваемое сокращением скелетных или гладких мышц внутренних органов. Например, сокращение дыхательных мышц создает ритмические изменения давления в грудной и брюшной полостях. Понижение давления в грудной полости при вдохе создает присасывающую силу, способствующую перемещению лимфы в грудной проток.

Количество лимфы, образующейся за сутки в состоянии физиологического покоя, составляет около 2-5% от массы тела. Скорость се образования, движения и состав зависят от функционального состояния органа и ряда других факторов. Так, объемный ток лимфы от мышц при мышечной работе увеличивается в 10-15 раз. Через 5-6 ч после приема пищи увеличивается объем лимфы, оттекающей от кишечника, изменяется ее состав. Это происходит главным образом за счет поступления в лимфу хиломикронов и липопротеинов.

Пережатие вен ног или длительное стояние приводит к затруднению возврата венозной крови от ног к сердцу. При этом увеличивается гидростатическое давление крови в капиллярах конечностей, возрастает фильтрация и создается избыток тканевой жидкости. Лимфатическая система в таких условиях не может обеспечить в достаточной мере свою дренажную функцию, что сопровождается развитием отека.

Лимфатическая система (systema lymphdticum), являющаяся частью иммунной системы, представляет собой систему разветвленных в органах и тканях лимфатических капилляров (лимфокапилляров), лимфокапиллярных сетей, лимфатических сосудов, стволов и протоков. На путях следования лимфатических сосудов лежат лимфатические узлы, являющиеся биологическими фильтрами для протекающей через них лимфы (тканевой жидкости) (рис. 107).

Функцией лимфатической системы является профильтровывание тканевой жидкости, удаление из нее чужеродных веществ в виде частиц погибших клеток и других тканевых элементов, клеток-мутантов, мик- роорганизмов и продуктов их жизнедеятельности, пылевых частиц.

У лимфатической системы выделяют: 1) лимфатические капилляры, которые выполняют функции всасывания тканевой жидкости с содержащимися в ней веществами; капилляры образуют лимфокапиллярные сети; 2) лимфатические сосуды, по которым лимфа из капилляров течет к регионарным лимфатическим узлам и крупным коллекторным лимфатическим стволам; 3) крупные лимфатические коллекторы - стволы (яремные, кишечный, бронхосредостенные, подключичные, поясничные) и протоки (грудной, правый лимфатический), по которым лимфа оттекает в вены. Стволы и протоки впадают в венозный угол справа и слева, образованный слиянием внутренней яремной и подключичной вен, или в одну из этих вен у места соединения их друг с другом; 4) лежащие на путях тока лимфы лимфатические узлы, которые выполняют барьерно-фильтрацион- ную, лимфоцитопоэтическую, иммуноцитопоэтическую функции.

Лимфатические капилляры (vasa lymphocapillaria) являются начальным звеном, корнями лимфатической системы. Они имеются во всех органах и тканях человека, кроме головного мозга и спинного мозга и их оболочек, хрящей, органов иммунной системы, плаценты. Лимфатические капилляры имеют больший диаметр, чем кровеносные (до 0,2 мм), неровные контуры, иногда у них есть выпячивания, расширения (лакуны)

Рис. 107. Схема строения лимфатической системы

человека, вид спереди: 1 - лимфатические сосуды лица; 2 - поднижнечелюстные лимфатические узлы; 3 - латеральные шейные лимфатические узлы; 4 - левый яремный ствол;

5 - левый подключичный ствол;

6 - подключичная вена; 7 - левая плечеголовная вена; 8 - грудной проток; 9 - окологрудинные узлы; 10 - подмышечные лимфатические узлы; 11 - цистерна грудного протока; 12 - кишечный ствол; 13 - поверхностные лимфатические сосуды верхней конечности; 14 - общие и наружные подвздошные лимфатические узлы; 15 - поверхностные пахо- вые лимфатические узлы; 16 - поверхностные лимфатические сосуды нижней конечности; 17 - правый

поясничный ствол

Рис. 108. Сеть лимфатических капилляров брюшины

в местах слияния. Лимфатические капилляры, соединяясь между собой, формируют замкнутые лимфокапиллярные сети (рис. 108). В органах (мышцы, легкие, почки, печень и др.) капилляры ориентированы в различных плоскостях, сети лимфатических капилляров имеют трехмерное строение. Лимфатические капилляры лежат между структурно-функциональными элементами органа (пучками мышечных волокон, группами железистых клеток, почечными тельцами, печеночными дольками). В плоских образованиях (фасции, серозные оболочки, кожа, стенки полых органов и крупных кровеносных сосудов) капиллярная сеть располагается в плоскости, параллельной их поверхности. В ворсинках тонкой кишки имеются широкие слепые выросты, впадающие в лимфатическую сеть слизистой оболочки этого органа. Ориентация капилляров определяется ходом соединительнотканных пучков, в которых они расположены, а также положением структурных элементов органа.

Лимфатические капилляры начинаются слепо, иногда в виде булавовидных расширений, например, в ворсинках слизистой оболочки тонкой кишки. Стенки лимфатических капилляров образованы одним не- прерывным слоем эндотелиоцитов толщиной 0,3 мкм (рис. 109), которые прикреплены к прилегающим коллагеновым волокнам пучками якорных (стропных) филаментов. Эти филаменты способствуют раскрытию

Рис. 109. Эндотелиальные клетки в стенке лимфатического капилляра: 1 - эндотелиальная клетка (эндотелиоцит); 2 - просвет капилляра

просвета капилляров, особенно при отеке тканей, в которых эти капилляры находятся. Просвет лимфатических капилляров шире, чем кровеносных, а эндотелиальные клетки, выстилающие их, в 3-4 раза крупнее, чем у кровеносных капилляров. У лимфатических капилляров отсутствуют базальный слой и перициты, эндотелий непосредственно окружен нежными коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Иными словами, лимфатические капилляры более тесно контактируют с межклеточным веществом соединительной ткани, что обусловливает более легкое проникновение частиц в щели между эндотелиальными клетками. Граничащие между собой эндотелиальные клетки частично накладываются друг на друга. Специальные комплексы межклеточных контактов отсутствуют. Обращенная в просвет капилляра поверхность эндотелиоцита гладкая и, как правило, лишена микроворсинок. Эндотелиоцит содержит удлиненное уплощенное ядро, которое выбухает в просвет капилляра. Цитоплазма содержит небольшое количество митохондрий, рибосом, элементов зернистой эндоплазматической сети, слабо развитый комплекс Гольджи, пучки тонких филаментов. Пиноцитозные пузырьки обнаруживаются на люминальной и аблюминальной цитолемме.

Движение лимфы из капилляров и их слепых начальных отделов в лимфатические сосуды происходит благодаря току образующейся лимфы, интерстициальному давлению, в связи с сокращением скелетных мышц. Капилляры, сливаясь между собой, дают начало лимфатическим сосудам.

Лимфатические сосуды (vasa lymphatica) отличаются от капилляров появлением кнаружи от эндотелиального слоя сначала соединительнотканной, а затем, по мере укрупнения, мышечной оболочки и клапанов, что придает лимфатическим сосудам характерный четкообразный вид (рис. 11О). Стенки лимфатических сосудов состоят из эндотелиального слоя, окруженного тонким

Рис. 110. Схема строения лимфатических сосудов: 1 - приносящие лимфатические сосуды; 2 - выносящие лимфатические сосуды; 3 - стенка лимфати- ческого сосуда; 4 - клапан; 5 - лимфатический узел

слоем ретикулярных фибрилл (безмышечные сосуды) и слоем гладких миоцитов (мышечные сосуды), за которыми следует соединительнотканная адвентициальная оболочка.

Клапаны лимфатических сосудов пропускают лимфу только в направлении лимфатических узлов, стволов и протоков. Клапаны образованы складками внутренней оболочки лимфатического сосуда с небольшим количеством соединительной ткани в толще каждой створки. Каждый клапан состоит из двух складок внутренней оболочки (створок), расположенных друг против друга. Створка представляет собой два слоя эндотелия, разделенных тонким слоем ретикулярных и коллагеновых фибрилл. Расстояние между соседними клапанами составляет от 2-3 мм во внутриорганных лимфатических сосудах до 12-15 мм в более крупных (внеорганных) сосудах.

Лимфатические сосуды ритмически сокращаются, что способствует продвижению лимфы. Расположенные рядом друг с другом внутриорганные лимфатические сосуды анастомозируют между собой и образуют сплетения с петлями различной формы и размеров. Лимфатические сосуды внутренних органов и мышц обычно сопровождают кровеносные сосуды, соответственно называясь глубокими лимфатическими сосудами (vasa lymphatica profunda). Кнаружи от поверхностных фасций в подкожной клетчатке лежат поверхностные лимфатические сосуды (vdsd lymphdticd superficialia), которые проходят рядом с подкожными венами или вблизи от них. Поверхностные лимфатические сосуды формируются из лимфатических капилляров кожи и подкожной клетчатки. В подвижных участках тела лимфатические сосуды раздваиваются, ветвятся и вновь соединяются, образуя коллатеральные пути, которые при движениях обеспечивают непрерывный ток лимфы в области суставов.

Лимфатические узлы (см. раздел «Органы кроветворения и иммунной системы») находятся в области сгибательных поверхностей тела группами от нескольких штук до нескольких десятков или по одному. Число лимфатических узлов в каждой группе очень различно. Так, например, у взрослого человека число поверхностных паховых лимфатических узлов равно 4-20, подмышечных - 12-45, брыжеечных - 66-404.

В зависимости от расположения лимфатических узлов и направления тока лимфы от органов выделены регионарные группы лимфатических узлов (от лат. regio - область). Эти группы получают название от области, где они находятся (например, паховые, поясничные, затылочные, подмышечные), или от крупного сосуда, вблизи которого они залегают (чревные, верхние брыжеечные). Группы лимфатических узлов, располагающиеся на фасции, называются поверхностными, под фасцией - глубокими.

Лимфатические узлы, к которым течет лимфа от органов опорно-двигательного аппарата (подколенные, паховые, локтевые и подмышечные) или от стенок тела (межреберные, надчревные), называют соматическими (париетальными) узлами. Те узлы, которые являются регионарными только для внутренних органов (бронхолегочные, желудочные, брыжеечные, печеночные), получили название внутренностных (висцеральных) лимфатических узлов. Узлы, принимающие лимфу как от внутренностей, так и от мышц, фасций, кожи, называют смешанными (глубокие латеральные шейные).

Лимфатические узлы неодинаково располагаются по отношению к притекающей к ним лимфе. К одним узлам лимфа поступает по лимфатическим сосудам непосредственно от органов и тканей, их называют узлами первого этапа. К другим узлам, которые являются узлами второго этапа, лимфа следует после прохождения через один из предыдущих узлов. К узлам третьего этапа лимфа поступает по выносящим лимфатическим сосудам после прохождения через узлы первого и второго этапов. Если лимфа проходит через большее число лимфатических узлов, то можно выделить узлы четвертого, пятого и последующих этапов.

Лимфатические узлы в регионарной группе соединяются между собой при помощи лимфатических сосудов, по которым лимфа течет от одних узлов к другим в направлении ее общего тока, в сторону венозного угла, образованного при слиянии внутренней яремной и подключичной вен. Лимфа от каждого органа проходит не менее чем через один лимфатический узел, но как правило, через несколько узлов: от желудка - через 6-8, от почки - через 6-10 лимфатических узлов. Лишь от средней части пищевода некоторые лимфатические сосуды непосредственно впадают в рядом лежащий грудной проток, минуя лимфатические узлы. От правой верхней

Рис. 111. Лимфатические сосуды и узлы средостения. Стрелками показано направление тока лимфы по лимфатическим сосудам: 1 - левая внутренняя яремная вена; 2 - яремный лимфатический ствол; 3 - грудной проток; 4 - левый подключичный лимфатический ствол; 5 - левая подключичная артерия; 6 - левая плечеголовная вена; 7 - передние средостенные лимфатические узлы; 8 - левые верхние трахеобронхиальные лимфатические узлы; 9 - левые бронхолегочные узлы; 10 - нижние трахеобронхиальные лимфатические узлы; 11 - пищевод; 12 - задние средостенные лимфатические узлы; 13 - правые бронхолегочные лимфатические узлы; 14 - правые верхние трахеобронхиальные лимфатические узлы; 15 - верхняя полая вена; 16 - правая плечеголовная вена; 17 - правые подмышечные лимфатические узлы; 18 - правый подключичный лимфатический ствол; 19 - правый яремный лимфатический ствол; 20 - глубокие латеральные шейные лимфатические узлы; 21 - правая внутренняя яремная вена; 22 - трахеальные лимфатические узлы (по Д.А. Жданову)

конечности лимфа собирается в правый подключичный ствол, от правой половины головы и шеи - в правый яремный ствол, от органов правой половины грудной полости и ее стенок - в правый бронхосредостенный ствол. Эти три ствола, нередко соединяясь в нижней части шеи, образуют правый лимфатический проток, впадающий в правый венозный угол (рис. 111). От левой конечности и левой половины головы и шеи лимфа оттекает через левые подключичный и яремный стволы. Эти лимфатические стволы впадают в вены, образующие левый венозный угол, или самостоятельно, или в конечный отдел грудного протока, по которому оттекает лимфа от всей нижней половины тела.

Яремный ствол (правый и левый, truncus jugularis dexer et truncus juguldris sinister) собирает лимфу от соответствующей (правой или левой) половины головы и шеи. Яремный ствол формируется из выносящих лимфатических сосудов латеральных глубоких шейных (внутренних яремных) лимфатических узлов соответствующей стороны. Правый яремный ствол впадает в правый венозный угол, в конечный отдел правой внутренней яремной вены или участвует в образовании правого лимфатического про- тока. Левый яремный ствол впадает непосредственно в левый венозный угол или во внутреннюю яремную вену, или, в большинстве случаев, в шейную часть грудного протока. Каждый яремный ствол представлен одним сосудом или несколькими короткими сосудами.

Подключичный ствол (правый и левый, truncus subcldvius dexer et truncus subcldvius sinister) собирает лимфу от соответствующей (своей) верхней конечности (правой или левой). Подключичный ствол формируется из выносящих лимфатических сосудов подмышечных лимфатических узлов, главным образом верхушечных, и направляется в виде одного или нескольких стволиков к соответствующему венозному углу. Правый подключичный ствол впадает в правый венозный угол или правую подключичную вену, правый лимфатический проток; левый - в левый венозный угол, левую подключичную вену и, примерно в половине случаев, в конечную часть грудного протока.

Правый лимфатический проток (ductus lymphaticus dexter), непостоянный, встречается в 18-19% случаев. Он имеет длину 10-15 мм, принимает лимфу из правых бронхосредостенных стволов, иногда в него впадают правые яремный и подключичный стволы. Правый лимфатический проток впадает в угол, образованный слиянием правых внутренней яремной и подключичной вен, или в конечный отдел внутренней яремной вены, или, очень редко, в подключичную вену. Проток редко имеет одно устье, чаще состоит из 2-3 стволиков.

Правый бронхосредостенный ствол (truncus bronchomediastinalis) принимает лимфу от органов правой половины грудной полости и впадает в правый лимфатический проток или самостоятельно в правый венозный угол.

Грудной проток (ductus thoracicus) образуется благодаря слиянию правого и левого поясничных лимфатических стволов, а также редко встречающегося кишечного ствола в забрюшинной клетчатке на уровне XII грудного - II поясничного позвонков. Стенка начального (брюшного) отдела грудного протока сращена с правой ножкой диафрагмы. Через

Рис. 112. Грудной проток: 1 - левая внутренняя яремная вена; 2 - дуга грудного протока; 3 - левая подключичная вена; 4 - левая плечеголовная вена; 5 - дуга аорты; 6 - задние межреберные артерии; 7 - грудная часть аорты; 8 - полунепарная вена; 9 - грудной лимфатический проток; 10 - цистерна грудного протока; 11 - позвоночный столб; 12 - непарная вена; 13 - верхняя полая вена; 14 - правая плечеголовная вена

аортальное отверстие диафрагмы грудной проток проходит в заднее средостение, располагается на передней поверхности позвоночного столба, позади пищевода, между грудной частью аорты и непарной веной (рис. 112). Грудная часть протока лежит позади пищевода. На уровне VI-VII грудных позвонков проток отклоняется влево, на уровне грудных позвонков выходит из-под левого края пищевода, поднимается вверх позади левых подключичной и общей сонной артерий и блуждающего нерва. В верхнем средостении проходит между средостенной плеврой (слева), пищеводом (справа) и позвоночным столбом (сзади). На уровне V-VII шейных позвонков шейная часть грудного протока изгибается и образует дугу, огибающую купол плевры сверху и несколько сзади, и впадает в левый венозный угол или в конечный отдел образующих его вен.

Общая длина грудного протока равна 30-41 см. В устье грудного протока имеется парный клапан, благодаря ему кровь из вен не попадает в проток, 7-9 клапанов расположены по ходу протока. Они, как и клапа- ны вен, сформированы внутренней оболочкой сосуда. Стенки грудного протока содержат хорошо выраженную среднюю (мышечную) оболочку, образованную гладкими мышечными клетками. Их сокращение способствует продвижению лимфы.

В 75% случаев начальная брюшная часть имеет расширение - цистерну грудного протока (cisternd chili). В 25% случаев начало грудного протока представляет собой сетевидное сплетение. В 50% случаев грудной проток перед впадением в вену имеет расширение, часто проток раз- дваивается, иногда образует до 3-7 сосудов, самостоятельно впадающих в вены, образующие левый венозный угол. В 1/3 случаев нижняя половина грудного протока удвоена.